"O grande responsável pela situação de desequilíbrio ambiental que se vive no planeta é o Homem. É o único animal existente à face da Terra capaz de destruir o que a natureza levou milhões de anos a construir"





domingo, 31 de julho de 2016

Tolpis barbata (L.) Gaertn.

Nomes comuns: 
Leituga; olho-de-mocho

Tolpis barbata
A bela Tolpis barbata é mais uma espécie da família Asteraceae (Compositae), comumente conhecida como família dos malmequeres. As suas cores vibrantes sobressaem entre as outras herbáceas de baixo porte que constituem as comunidades vegetais onde se insere, maioritariamente gramíneas. 
Tolpis barbata
Podemos encontra-la de abril a julho, medrando em locais tradicionalmente secos mas cujos solos possuem um certo grau de acidez, na beira dos caminhos, campos incultos e até em solos arenosos do litoral ou do interior. É nativa da região mediterrânica ocidental, incluindo Portugal continental e arquipélago da Madeira. Também existe nos Açores mas como espécie naturalizada.

Tolpis barbata
Tolpis barbata é uma planta de tamanho variável cujos caules eretos ou ascendentes podem ir dos 5 aos 90 cm de altura, dependendo da disponibilidade de água no solo; são glabros ou ligeiramente revestidos de pelos curtos, finos e macios; podem apresentar-se simples ou ramificados na parte superior e as hastes ramificadas são muitas vezes mais compridas que o caule principal.
Tolpis barbata - folhas em forma de rosacea
Fonte Wikipedia. Foto de Xemenendura
As primeiras folhas desenvolvem-se rentes ao solo. Apresentam forma lanceolada com as margens inteiras, dentadas ou profundamente recortadas. 

Tolpis barbata

Tolpis barbata
Os caules são praticamente nus de folhas e as poucas que neles possam surgir são bastante mais pequenas e estreitas, tanto mais estreitas quanto mais alto se posicionarem.
Tolpis barbata
As flores são a parte mais interessante desta planta. Tal como acontece com a maioria das espécies da família Asteraceae as flores de Tolpis barbata organizam-se em inflorescências muito peculiares, denominadas capítulos. 

Tolpis barbata
Numa base discóide (recetáculo) que surge no ápice de um longo pedúnculo, inserem-se múltiplas pequenas flores, formando um conjunto muito bem organizado que se assemelha a uma única flor. Tal arranjo é muito atrativo para os insetos polinizadores o que, por si só, é garantia de polinização para todas as florzinhas, permitindo a formação de numerosos frutos.
Tolpis barbata
Consoante as necessidades das diversas espécies da família das Asteraceae/Compositae, as florzinhas do capítulo podem apresentar arranjos sexuais diversos (femininas ou masculinas ou bissexuais) e também apresentar 2 tipos de flores que se organizam de 3 formas: apenas tubulosas, apenas liguladas ou uma combinação dos dois tipos. No caso de Tolpis barbata as florzinhas do capítulo são todas liguladas, sem escamas interseminais e são também todas perfeitas ou seja, bissexuais, embora de tamanhos e cores diferentes. Às do centro que são de cor púrpura, segue-se um anel de flores amarelas; as da periferia são também amarelas mas de um tom mais claro, com tiras de uma cor esverdeada na parte de trás.
Tolpis barbata
Cada pequenina flor individual é constituída por um ovário inferior, uma corola tubular composta por 5 pétalas soldadas e um conjunto de 5 estames cujas anteras de cor purpura se fundem formando um tubo através do qual surge o estilete de cor amarelada.
Tolpis barbata
De forma geral os capítulos das Asteraceae estão envolvidos por series de brácteas, formando um invólucro que substitui as sépalas na proteção do jovem capítulo ao longo do seu desenvolvimento.

Tolpis barbata

 O invólucro de Tolpis barbata é muito característico, sendo formado por 2 tipos de brácteas, as interiores lanceoladas e eretas, formando uma espécie de taça bem ajustada e as exteriores que são muito desenvolvidas, lineares e curvadas, bem separadas umas das outras.

Tolpis barbata
A polinização de Tolpis barbata é realizada por diversos tipos de insetos. Uma vez que as flores são individualmente muito pequenas não é difícil chegar ao néctar existente dentro das corolas tubulosas, não sendo necessário ter longos probóscides (como as abelhas) para o alcançar. O próprio pólen é libertado sobre a superfície das florinhas estando disponível para qualquer inseto que ali seja atraído. Mas se assim é, como é possível evitar que as flores sejam fecundadas pelo seu próprio pólen? Embora existam espécies de Asteraceae que optam pela autopolinização, esse não é o caso de Tolpis barbata que prefere que as sua flores sejam fecundadas pelo pólen de flores de outros capítulos, quer sejam eles da mesma planta ou de plantas vizinhas. São várias e por vezes muito sofisticadas as estratégias adotadas pelas plantas para que exista a desejada incompatibilidade, mas Tolpis barbata parece ter resolvido a questão, optando por fazer amadurecer os estames e gineceu das flores do mesmo capítulo em tempos diferentes.
Tolpis barbata
Os frutos são tecnicamente designados por cipselas (e/ou aquénios segundo alguns botânicos). Possuem uma única semente e não abrem na maturação. Em Tolpis barbata são de dois tipos: os que resultam da fecundação das flores exteriores possuem um tufo de pelos muito curtos enquanto os interiores possuem uma mescla de pelos muito curtos com 2 aristas rígidas e muito longas. 
Tolpis barbata
Estes pelos e as aristas são denominados pappus (latim) ou papilho e a sua função é acrescentar aerodinamismo aos frutos, ajudando-os na sua dispersão pelo vento, prolongando o seu tempo no ar e aumentando a sua hipótese de serem arrastados para longe.

Tolpis barbata foi originalmente descrita como Crepis barbata por Lineu, em Species Plantarum, vol.2, p. 805 em 1753. Foi posteriormente reclassificada por Joseph Gaertner que a transferiu para o género Tolpis, tendo a retificação sido publicada em De Fructibus et Seminibus Plantarum vol.2, p. 372 em 1791.

O género Tolpis distribui-se predominantemente pela região da Macaronésia (i.e., Madeira, Açores, Canárias e Cabo Verde), com poucas ocorrências nas regiões de clima mediterrânico da Europa ocidental/Norte de África e da África do sul/Madagáscar. O número de espécies incluídas neste género varia entre 12 (Jarvis 1980) e 20 (Tomb 1977, Bremer 1994) havendo, em consequência, algumas divergências quanto à circunscrição do género.
No que diz respeito a Portugal e outros países mediterrânicos, os botânicos ainda não se puseram de acordo quanto à existência de 1 ou 2 espécies. Ou seja, há quem admita a existência de uma segunda espécie Tolpis umbellata que supostamente se diferencia de T. barbata por ser de menor envergadura e ter capítulos mais pequenos, algumas vezes com todas as flores da mesma cor ou mesmo com o “olho” de cor purpura. Ora, estas ligeiras diferenças morfológicas podem apenas ser ocasionais, resultantes do gradiente climático e acentuadas por uma maior ou menor disponibilidade de água no solo, pelo que T.umbellata é também considerada por alguns como sinónimo de T.barbata e por outros como uma subespécie desta última.
Mapa dos territórios incluídos na chamada Macaronésia.
Macaronésia é o nome que designa uma região biogeográfica de particular riqueza botânica que inclui os arquipélagos dos Açores, Madeira, Canárias, Cabo Verde e ainda uma faixa costeira do noroeste de África. Estas regiões apresentam ecossistemas únicos e uma elevada diversidade de espécies e endemismos. A Macaronésia não foi seriamente afetada pelas sucessivas alternâncias climatéricas de grande impacto do período quaternário, pelo que muitas espécies extintas na Europa continental conseguiram sobreviver nos territórios da Macaronésia. Muitas dessas espécies fazem parte do que resta das florestas Laurissilva, recheadas de verdadeiras relíquias.
Sob o ponto de vista biogeográfico Tolpis é um género notável, pois a maior parte das espécies que o compõem são endemismos das ilhas da Macaronésia, com espécies endémicas em todos os grupos de ilhas. Apenas outros 4 géneros têm espécies endémicas em cada um dos mesmos arquipélagos, nomeadamente Carex, Euphorbia, Festuca e Lotus. Contudo, estes 4 géneros estão muito mais difundidos fora da Macaronésia, tanto em numero de espécies como em distribuição geográfica, do que o género Tolpis que predomina nessas ilhas. Por isso, a biogeografia de Tolpis fornece excelente matéria para o estudo da evolução e diversificação resultantes da colonização das ilhas oceânicas. Este género tem sido alvo de diversas investigações sobre os mecanismos de isolamento reprodutivo, testando, por exemplo, barreiras de esterilidade, a diversidade genética dentro e entre espécies endémicas locais, a teoria da autocompatibilidade insular inicial, entre outros parâmetros. De notar que o isolamento reprodutivo é condição necessária ao processo evolutivo pelo qual as espécies se formam (especiação). Ou seja, o isolamento reprodutivo geográfico/biológico não só explica a origem das espécies como também a sua enorme diversidade.  
Apesar da considerável bateria de testes já realizados pouco sabemos sobre as relações de parentesco entre as espécies deste género e também sobre a sequência das colonizações.

Curiosamente, Tolpis poderá ter um historial de dispersão fora do comum. Estudos em curso sugerem a intrigante possibilidade de que as espécies continentais hoje existentes podem ter derivado de espécies insulares, um padrão oposto ao encontrado nos outros endemismos da Macaronésia. (Até à data, situação semelhante só foi comprovada para uma única espécie, Aeonium Webb & Berthel., da família Crassulaceae). Ou seja, alguns botânicos propõem a seguinte teoria: após se ter dispersado para as ilhas a partir do continente europeu, o género Tolpis ter-se-á extinguido no espaço continental devido a questões climatéricas. Posteriormente a espécie terá seguido o caminho inverso, dispersando-se das ilhas para o continente e recolonizando a Europa. Todo o processo, muito complexo e com múltiplas colonizações, terá ocorrido ao longo de milhões de anos numa época em que a morfologia da Terra era bem diferente do que é hoje. Eventualmente a distância entre as áreas de dispersão era mais curta, condicionada a forças como a deriva continental, a alteração do nível do mar e ainda a formação de ilhas oceânicas intermédias. 
Por exemplo, reconstruções das linhas costeiras durante o ultimo máximo glacial, há cerca de 18000 anos, demonstram que o nível do mar estava 120 m abaixo do que acontece nos dias de hoje, revelando a existência de diversas ilhas entre os arquipélagos da Macaronésia e o espaço continental. Antes de ficaram submersas pela subida do nível do mar essas ilhas poderão ter servido de escala, ajudando na dispersão de Tolpis, o que infelizmente não foi ainda possível comprovar porque não existem fosseis.
Sobre matérias tão variadas e fascinantes há ainda muito por descobrir. O biólogo alemão Ernst Mayr  (1904/2005) que se dedicou ao estudo da evolução das espécies dizia “é como se a natureza tivesse feito toda uma serie de experiências e a nossa tarefa seja meramente analisar os resultados”.

Espécies endémicas do género Tolpis:
A maior parte das espécies de Tolpis são endémicas da Macaronésia o que o tornam notável e objeto de muitos estudos e teorias, algumas consensuais, outras nem por isso. Estas espécies são definitivamente distintas das suas parentes continentais, embora as diferenças não sejam espetaculares. Contudo, uma das característica que possuem é considerada muito interessante e só por si significativa por se tratar de plantas herbáceas. Com exceção das espécies Tolpis barbata e Tolpis coronopifolia (nativas, respetivamente, da região mediterrânica e Canárias) todas as outras desenvolvem caules lenhosos. Ora, estudos moleculares filogenéticos indicaram que a lenhificação evoluiu apenas após a dispersão para as ilhas, possivelmente em resultado da intensa competição pelos recursos em ambientes insulares estáveis. Ou seja, a lenhificação surgiu no ancestral comum a todas as espécies existentes, seguido de duas reversões independentes para o hábito herbáceo. Tal evidência significa que Tolpis poderá representar o primeiro exemplo documentado de um grupo de plantas lenhosas da Macaronésia que recolonizou o continente revertendo para a forma herbácea, em resposta às condições ecológicas. De notar que tanto T. barbata como T. coronopifolia preferem ambientes perturbados e secos em contraste com a maioria das endémicas que, de forma característica, habitam zonas húmidas e montanhosas.
Para além de Tolpis succulenta que é partilhada por Açores e Madeira, existe mais uma espécie nos Açores Tolpis azorica e outra na Madeira Tolpis macrorhiza. Existem cerca de meia dúzia nas Canárias e uma espécie Tolpis farinosa em Cabo Verde.  
A maior abundância de endemismos do género nas Canárias tem sido alvo de estudos mais aprofundados e ao que parece foram resultado da colonização das ilhas combinada com radiaçãoadaptativa  e hibridação entre as espécies.

Tolpis macrorhiza (Hooker) de Candolle
Esta espécie é um endemismo do arquipélago da Madeira.
É uma herbácea perene cujos caules ascendentes, simples ou ramificados, podem crescer até aos 50 cm de altura. Medra entre as rochas ensolaradas da floresta Laurissilva e do maciço montanhoso central, florescendo de junho a agosto. As folhas são glabras e algo carnudas, de cor verde brilhante, de forma oblanceolada e com a margem dentada. As Inflorescências estão organizadas em capítulos, com flores todas liguladas de cor amarela. As brácteas são significativamente maiores que os capítulos. Os frutos são cipselas.
Tolpis macrorhiza - gravura de William Jackson Hooker
Fonte Wikiwand 
Veja fotos Tolpis Macrorhiza AQUI.

Tolpis succulenta (Dryand. in Aiton) Lowe
Esta espécie é um endemismo açoriano-madeirense, podendo ser encontrada em todas as ilhas dos arquipélagos da Madeira e Açores. Cresce em escarpas rochosas e falésias costeiras. Na Madeira cresce até 1000m de altitude mas nos Açores prefere situações a baixa altitude.
É uma planta perene que habitualmente cresce de forma pendente. Os ramos podem crescer até aos 40 cm e são glabros, tornando-se lenhosos com a idade. As folhas são lanceoladas, de aspeto carnudo e com a margem dentada. As inflorescências em capítulo são compostas de flores liguladas de cor amarela, com uma faixa mais escura na parte de trás. As brácteas interiores são mais longas que as exteriores. Floresce de junho a setembro e os frutos são cipselas.
Tolpis succulenta. Fonte Governo dos Açores

Tolpis azorica (Nutt.) P.Silva
Esta espécie é um endemismo dos Açores, distribuindo-se por todas as ilhas exceto Graciosa.
Cresce em locais permanentemente húmidos como margem de cursos de água, zonas turfosas, orlas das pastagens, bermas das estradas e florestas de louro-cedro, muitas vezes acima dos 600 m. de altitude.
É uma herbácea perene cujos caules uniformemente ramificados crescem até aos 70 cm. As folhas são glabras, de forma oblonga e com margens profundamente dentadas. As inflorescências são capítulos formados por flores liguladas de cor amarela.

Tolpis azorica. Fonte Governo dos Açores

Fotos de Tolpis barbata: Serra do Calvo e Zambujeira /Lourinhã

Texto e fotos de:

http://floresdoareal.blogspot.pt

(exceto quando especificada outra fonte). 

Tolpis barbata (L.) Gaertn.

Nomes comuns: 
Leituga; olho-de-mocho

Tolpis barbata
A bela Tolpis barbata é mais uma espécie da família Asteraceae (Compositae), comumente conhecida como família dos malmequeres. As suas cores vibrantes sobressaem entre as outras herbáceas de baixo porte que constituem as comunidades vegetais onde se insere, maioritariamente gramíneas. 
Tolpis barbata
Podemos encontra-la de abril a julho, medrando em locais tradicionalmente secos mas cujos solos possuem um certo grau de acidez, na beira dos caminhos, campos incultos e até em solos arenosos do litoral ou do interior. É nativa da região mediterrânica ocidental, incluindo Portugal continental e arquipélago da Madeira. Também existe nos Açores mas como espécie naturalizada.

Tolpis barbata
Tolpis barbata é uma planta de tamanho variável cujos caules eretos ou ascendentes podem ir dos 5 aos 90 cm de altura, dependendo da disponibilidade de água no solo; são glabros ou ligeiramente revestidos de pelos curtos, finos e macios; podem apresentar-se simples ou ramificados na parte superior e as hastes ramificadas são muitas vezes mais compridas que o caule principal.
Tolpis barbata - folhas em forma de rosacea
Fonte Wikipedia. Foto de Xemenendura
As primeiras folhas desenvolvem-se rentes ao solo. Apresentam forma lanceolada com as margens inteiras, dentadas ou profundamente recortadas. 

Tolpis barbata

Tolpis barbata
Os caules são praticamente nus de folhas e as poucas que neles possam surgir são bastante mais pequenas e estreitas, tanto mais estreitas quanto mais alto se posicionarem.
Tolpis barbata
As flores são a parte mais interessante desta planta. Tal como acontece com a maioria das espécies da família Asteraceae as flores de Tolpis barbata organizam-se em inflorescências muito peculiares, denominadas capítulos. 

Tolpis barbata
Numa base discóide (recetáculo) que surge no ápice de um longo pedúnculo, inserem-se múltiplas pequenas flores, formando um conjunto muito bem organizado que se assemelha a uma única flor. Tal arranjo é muito atrativo para os insetos polinizadores o que, por si só, é garantia de polinização para todas as florzinhas, permitindo a formação de numerosos frutos.
Tolpis barbata
Consoante as necessidades das diversas espécies da família das Asteraceae/Compositae, as florzinhas do capítulo podem apresentar arranjos sexuais diversos (femininas ou masculinas ou bissexuais) e também apresentar 2 tipos de flores que se organizam de 3 formas: apenas tubulosas, apenas liguladas ou uma combinação dos dois tipos. No caso de Tolpis barbata as florzinhas do capítulo são todas liguladas, sem escamas interseminais e são também todas perfeitas ou seja, bissexuais, embora de tamanhos e cores diferentes. Às do centro que são de cor púrpura, segue-se um anel de flores amarelas; as da periferia são também amarelas mas de um tom mais claro, com tiras de uma cor esverdeada na parte de trás.
Tolpis barbata
Cada pequenina flor individual é constituída por um ovário inferior, uma corola tubular composta por 5 pétalas soldadas e um conjunto de 5 estames cujas anteras de cor purpura se fundem formando um tubo através do qual surge o estilete de cor amarelada.
Tolpis barbata
De forma geral os capítulos das Asteraceae estão envolvidos por series de brácteas, formando um invólucro que substitui as sépalas na proteção do jovem capítulo ao longo do seu desenvolvimento.

Tolpis barbata

 O invólucro de Tolpis barbata é muito característico, sendo formado por 2 tipos de brácteas, as interiores lanceoladas e eretas, formando uma espécie de taça bem ajustada e as exteriores que são muito desenvolvidas, lineares e curvadas, bem separadas umas das outras.

Tolpis barbata
A polinização de Tolpis barbata é realizada por diversos tipos de insetos. Uma vez que as flores são individualmente muito pequenas não é difícil chegar ao néctar existente dentro das corolas tubulosas, não sendo necessário ter longos probóscides (como as abelhas) para o alcançar. O próprio pólen é libertado sobre a superfície das florinhas estando disponível para qualquer inseto que ali seja atraído. Mas se assim é, como é possível evitar que as flores sejam fecundadas pelo seu próprio pólen? Embora existam espécies de Asteraceae que optam pela autopolinização, esse não é o caso de Tolpis barbata que prefere que as sua flores sejam fecundadas pelo pólen de flores de outros capítulos, quer sejam eles da mesma planta ou de plantas vizinhas. São várias e por vezes muito sofisticadas as estratégias adotadas pelas plantas para que exista a desejada incompatibilidade, mas Tolpis barbata parece ter resolvido a questão, optando por fazer amadurecer os estames e gineceu das flores do mesmo capítulo em tempos diferentes.
Tolpis barbata
Os frutos são tecnicamente designados por cipselas (e/ou aquénios segundo alguns botânicos). Possuem uma única semente e não abrem na maturação. Em Tolpis barbata são de dois tipos: os que resultam da fecundação das flores exteriores possuem um tufo de pelos muito curtos enquanto os interiores possuem uma mescla de pelos muito curtos com 2 aristas rígidas e muito longas. 
Tolpis barbata
Estes pelos e as aristas são denominados pappus (latim) ou papilho e a sua função é acrescentar aerodinamismo aos frutos, ajudando-os na sua dispersão pelo vento, prolongando o seu tempo no ar e aumentando a sua hipótese de serem arrastados para longe.

Tolpis barbata foi originalmente descrita como Crepis barbata por Lineu, em Species Plantarum, vol.2, p. 805 em 1753. Foi posteriormente reclassificada por Joseph Gaertner que a transferiu para o género Tolpis, tendo a retificação sido publicada em De Fructibus et Seminibus Plantarum vol.2, p. 372 em 1791.

O género Tolpis distribui-se predominantemente pela região da Macaronésia (i.e., Madeira, Açores, Canárias e Cabo Verde), com poucas ocorrências nas regiões de clima mediterrânico da Europa ocidental/Norte de África e da África do sul/Madagáscar. O número de espécies incluídas neste género varia entre 12 (Jarvis 1980) e 20 (Tomb 1977, Bremer 1994) havendo, em consequência, algumas divergências quanto à circunscrição do género.
No que diz respeito a Portugal e outros países mediterrânicos, os botânicos ainda não se puseram de acordo quanto à existência de 1 ou 2 espécies. Ou seja, há quem admita a existência de uma segunda espécie Tolpis umbellata que supostamente se diferencia de T. barbata por ser de menor envergadura e ter capítulos mais pequenos, algumas vezes com todas as flores da mesma cor ou mesmo com o “olho” de cor purpura. Ora, estas ligeiras diferenças morfológicas podem apenas ser ocasionais, resultantes do gradiente climático e acentuadas por uma maior ou menor disponibilidade de água no solo, pelo que T.umbellata é também considerada por alguns como sinónimo de T.barbata e por outros como uma subespécie desta última.
Mapa dos territórios incluídos na chamada Macaronésia.
Macaronésia é o nome que designa uma região biogeográfica de particular riqueza botânica que inclui os arquipélagos dos Açores, Madeira, Canárias, Cabo Verde e ainda uma faixa costeira do noroeste de África. Estas regiões apresentam ecossistemas únicos e uma elevada diversidade de espécies e endemismos. A Macaronésia não foi seriamente afetada pelas sucessivas alternâncias climatéricas de grande impacto do período quaternário, pelo que muitas espécies extintas na Europa continental conseguiram sobreviver nos territórios da Macaronésia. Muitas dessas espécies fazem parte do que resta das florestas Laurissilva, recheadas de verdadeiras relíquias.
Sob o ponto de vista biogeográfico Tolpis é um género notável, pois a maior parte das espécies que o compõem são endemismos das ilhas da Macaronésia, com espécies endémicas em todos os grupos de ilhas. Apenas outros 4 géneros têm espécies endémicas em cada um dos mesmos arquipélagos, nomeadamente Carex, Euphorbia, Festuca e Lotus. Contudo, estes 4 géneros estão muito mais difundidos fora da Macaronésia, tanto em numero de espécies como em distribuição geográfica, do que o género Tolpis que predomina nessas ilhas. Por isso, a biogeografia de Tolpis fornece excelente matéria para o estudo da evolução e diversificação resultantes da colonização das ilhas oceânicas. Este género tem sido alvo de diversas investigações sobre os mecanismos de isolamento reprodutivo, testando, por exemplo, barreiras de esterilidade, a diversidade genética dentro e entre espécies endémicas locais, a teoria da autocompatibilidade insular inicial, entre outros parâmetros. De notar que o isolamento reprodutivo é condição necessária ao processo evolutivo pelo qual as espécies se formam (especiação). Ou seja, o isolamento reprodutivo geográfico/biológico não só explica a origem das espécies como também a sua enorme diversidade.  
Apesar da considerável bateria de testes já realizados pouco sabemos sobre as relações de parentesco entre as espécies deste género e também sobre a sequência das colonizações.

Curiosamente, Tolpis poderá ter um historial de dispersão fora do comum. Estudos em curso sugerem a intrigante possibilidade de que as espécies continentais hoje existentes podem ter derivado de espécies insulares, um padrão oposto ao encontrado nos outros endemismos da Macaronésia. (Até à data, situação semelhante só foi comprovada para uma única espécie, Aeonium Webb & Berthel., da família Crassulaceae). Ou seja, alguns botânicos propõem a seguinte teoria: após se ter dispersado para as ilhas a partir do continente europeu, o género Tolpis ter-se-á extinguido no espaço continental devido a questões climatéricas. Posteriormente a espécie terá seguido o caminho inverso, dispersando-se das ilhas para o continente e recolonizando a Europa. Todo o processo, muito complexo e com múltiplas colonizações, terá ocorrido ao longo de milhões de anos numa época em que a morfologia da Terra era bem diferente do que é hoje. Eventualmente a distância entre as áreas de dispersão era mais curta, condicionada a forças como a deriva continental, a alteração do nível do mar e ainda a formação de ilhas oceânicas intermédias. 
Por exemplo, reconstruções das linhas costeiras durante o ultimo máximo glacial, há cerca de 18000 anos, demonstram que o nível do mar estava 120 m abaixo do que acontece nos dias de hoje, revelando a existência de diversas ilhas entre os arquipélagos da Macaronésia e o espaço continental. Antes de ficaram submersas pela subida do nível do mar essas ilhas poderão ter servido de escala, ajudando na dispersão de Tolpis, o que infelizmente não foi ainda possível comprovar porque não existem fosseis.
Sobre matérias tão variadas e fascinantes há ainda muito por descobrir. O biólogo alemão Ernst Mayr  (1904/2005) que se dedicou ao estudo da evolução das espécies dizia “é como se a natureza tivesse feito toda uma serie de experiências e a nossa tarefa seja meramente analisar os resultados”.

Espécies endémicas do género Tolpis:
A maior parte das espécies de Tolpis são endémicas da Macaronésia o que o tornam notável e objeto de muitos estudos e teorias, algumas consensuais, outras nem por isso. Estas espécies são definitivamente distintas das suas parentes continentais, embora as diferenças não sejam espetaculares. Contudo, uma das característica que possuem é considerada muito interessante e só por si significativa por se tratar de plantas herbáceas. Com exceção das espécies Tolpis barbata e Tolpis coronopifolia (nativas, respetivamente, da região mediterrânica e Canárias) todas as outras desenvolvem caules lenhosos. Ora, estudos moleculares filogenéticos indicaram que a lenhificação evoluiu apenas após a dispersão para as ilhas, possivelmente em resultado da intensa competição pelos recursos em ambientes insulares estáveis. Ou seja, a lenhificação surgiu no ancestral comum a todas as espécies existentes, seguido de duas reversões independentes para o hábito herbáceo. Tal evidência significa que Tolpis poderá representar o primeiro exemplo documentado de um grupo de plantas lenhosas da Macaronésia que recolonizou o continente revertendo para a forma herbácea, em resposta às condições ecológicas. De notar que tanto T. barbata como T. coronopifolia preferem ambientes perturbados e secos em contraste com a maioria das endémicas que, de forma característica, habitam zonas húmidas e montanhosas.
Para além de Tolpis succulenta que é partilhada por Açores e Madeira, existe mais uma espécie nos Açores Tolpis azorica e outra na Madeira Tolpis macrorhiza. Existem cerca de meia dúzia nas Canárias e uma espécie Tolpis farinosa em Cabo Verde.  
A maior abundância de endemismos do género nas Canárias tem sido alvo de estudos mais aprofundados e ao que parece foram resultado da colonização das ilhas combinada com radiaçãoadaptativa  e hibridação entre as espécies.

Tolpis macrorhiza (Hooker) de Candolle
Esta espécie é um endemismo do arquipélago da Madeira.
É uma herbácea perene cujos caules ascendentes, simples ou ramificados, podem crescer até aos 50 cm de altura. Medra entre as rochas ensolaradas da floresta Laurissilva e do maciço montanhoso central, florescendo de junho a agosto. As folhas são glabras e algo carnudas, de cor verde brilhante, de forma oblanceolada e com a margem dentada. As Inflorescências estão organizadas em capítulos, com flores todas liguladas de cor amarela. As brácteas são significativamente maiores que os capítulos. Os frutos são cipselas.
Tolpis macrorhiza - gravura de William Jackson Hooker
Fonte Wikiwand 
Veja fotos Tolpis Macrorhiza AQUI.

Tolpis succulenta (Dryand. in Aiton) Lowe
Esta espécie é um endemismo açoriano-madeirense, podendo ser encontrada em todas as ilhas dos arquipélagos da Madeira e Açores. Cresce em escarpas rochosas e falésias costeiras. Na Madeira cresce até 1000m de altitude mas nos Açores prefere situações a baixa altitude.
É uma planta perene que habitualmente cresce de forma pendente. Os ramos podem crescer até aos 40 cm e são glabros, tornando-se lenhosos com a idade. As folhas são lanceoladas, de aspeto carnudo e com a margem dentada. As inflorescências em capítulo são compostas de flores liguladas de cor amarela, com uma faixa mais escura na parte de trás. As brácteas interiores são mais longas que as exteriores. Floresce de junho a setembro e os frutos são cipselas.
Tolpis succulenta. Fonte Governo dos Açores

Tolpis azorica (Nutt.) P.Silva
Esta espécie é um endemismo dos Açores, distribuindo-se por todas as ilhas exceto Graciosa.
Cresce em locais permanentemente húmidos como margem de cursos de água, zonas turfosas, orlas das pastagens, bermas das estradas e florestas de louro-cedro, muitas vezes acima dos 600 m. de altitude.
É uma herbácea perene cujos caules uniformemente ramificados crescem até aos 70 cm. As folhas são glabras, de forma oblonga e com margens profundamente dentadas. As inflorescências são capítulos formados por flores liguladas de cor amarela.

Tolpis azorica. Fonte Governo dos Açores

Fotos de Tolpis barbata: Serra do Calvo e Zambujeira /Lourinhã

Texto e fotos de:

http://floresdoareal.blogspot.pt

(exceto quando especificada outra fonte).