Cytisus grandiflorus (Brot.) DC.subsp. grandiflorus

Nome comum: Giesta-das-sebes

Por esta altura do ano os campos são um festival de amarelo e dourado. Às pequenas florinhas rasteiras juntam-se as giestas e os tojos, este ano particularmente viçosos e floridos. Agrupando-se em manchas de tons dourados, enriquecem a paisagem com uma beleza todos os anos repetida mas sempre surpreendente. E apesar da chuva e do frio que voltaram para nos lembrar que o verão ainda vem longe, essa beleza vai permanecer por mais algum tempo fazendo as delícias de abelhas, borboletas e outros insetos polinizadores.

A espécie Cytisus grandiflorus subsp. grandiflorus foi a escolhida para o “post” de hoje. Esta é uma espécie autóctone, nativa da Península Ibérica, bastante comum em muitas regiões do norte e centro de Portugal Continental. Cresce de forma espontânea em situações de sol ou meia sombra em terrenos rochosos e abandonados mas sobretudo fazendo parte do coberto vegetal constituído por espécies arbustivas que ocorrem em pinhais, carrascais ou montados, tais como urzes, carquejas, sargaços e estevas. Também é muito usada na recuperação paisagística sendo comum em taludes e à beira das autoestradas.

Cytisus grandiflorus subsp. grandiflorus forma um arbusto muito vistoso e de aspeto delicado. A floração não é tão densa como a de algumas outras espécies da mesma subfamília mas as flores são maiores (daí o nome da espécie, grandiflorus). Enquanto a floração se prolonga e novas flores vão surgindo, as mais velhas dão lugar aos frutos.

Os seus vários ramos crescem eretos e longos, formando ângulos separados por nós. A superfície dos ramos de 2º ano é esquinada, no sentido longitudinal, apresentando 5 arestas salientes e bastante pronunciadas. Quando envelhecem os ramos tornam-se roliços, perdem a cor verde e tornam-se cinzento-acastanhados e de aspeto rugoso, deixando de produzir folhas e flores as quais nascem em ramos mais jovens, geralmente do ano anterior.

As folhas, caducas, são simples, apenas com alguns pelos nas margens e quase não têm pecíolo. Nos ramos de entrenós mais compridos as folhas estão solitárias mas nos raminhos laterais cujos entrenós são mais curtos, as folhas encavalitam-se formando grupos de três a cinco.

As flores, providas de um pequeno pedicelo, nascem nas axilas das folhas e surgem solitárias ou aos pares. A corola, de cor amarela, é formada por cinco pétalas, uma maior e situada na parte superior (o estandarte), duas laterais (as asas) e duas situadas na parte inferior e que estão unidas (a quilha). 

Esquema de uma flor papilionácea

Este é um tipo de flor a que se chama papilionácea por ser semelhante a uma borboleta e é característico da família a que pertence a Cytisus grandiflorus. A diferente morfologia das pétalas corresponde a funções diferenciadas e complementares que resultam numa estratégia altamente especializada no que diz respeito à polinização por insetos, facilitando a polinização cruzada. 

Os órgãos reprodutivos femininos e masculinos da flor encontram-se encerrados na quilha.

O estandarte, sendo maior, é o fator de atração visual para os insetos e as asas funcionam como plataforma de aterragem. Ora, quando os polinizadores pousam nas asas, a quilha baixa e em consequência, os estames e estigma ficam expostos ao corpo do inseto, permitindo que se faça a troca de pólenes.

A base das pétalas que formam as asas e a quilha estão envoltas entre si formando um tubo do qual emergem 10 estames (5 curtos, 1 mediano e 4 compridos) e um estilo tão comprido que se enrola sobre si mesmo, em espiral.

Esta espécie floresce e frutifica de março a julho.

O fruto de Cytisus grandiflorus subsp. grandiflorus  é uma vagem linear-oblonga, toda ela muito peluda, ligeiramente curvada, fortemente comprimida. Começa por ser verde mas com a maturação a vagem torna-se negra, com pelos brancos. Cada vagem pode conter de 2 a 9 sementes, ovóides e pardacentas.

Cytisus grandiflorus é nativa do oeste e sul da Península Ibérica e noroeste de Marrocos e divide-se em duas subespécies, as quais nem sempre são de fácil identificação. No entanto existem algumas diferenças mais óbvias:

Cytisus grandiflorus subsp. grandiflorus  (Brot.) DC. (acima descrita):

- Em Portugal distribui-se pelo norte e centro de Portugal.

- A superfície dos ramos de 2º ano é esquinada, no sentido longitudinal, apresentando 5 arestas salientes e bastante pronunciadas.

- As vagens estão densamente cobertas por pelos brancos e compridos, em ambas as faces.

Cytisus grandiflorus subsp. cabezudoi Talavera

- Esta subespécie é endémica das regiões costeiras do sul da Península Ibérica. Em Portugal foi assinalada no Algarve e no Alentejo litoral, em solos arenosos e dunares.

- Os ramos de 2º ano são quase arredondados, estando as arestas pouco marcadas.

- Ambas as faces das vagens são glabras apresentando pelos apenas nas margens.

A Cytisus grandiflorus pertence ao género Cytisus, um dos 700 géneros em que se divide a família das Fabaceae, também denominada Leguminosae, cujas espécies estão largamente distribuídas por todos os continentes, com exceção da Antártida. Compreendendo 18.000 espécies, esta é uma das maiores famílias botânicas, pelo que foi dividida em três subfamílias (Faboideae ou Papilionoideae, Mimosoideae e Caesalpinioideae). A Cytisus grandiflorus está colocada na subfamília Faboideae ou Papilionoideae.

São plantas de hábitos variados podendo ser herbáceas, trepadeiras, arbustos e árvores. Muitas delas são utilizadas como ornamentais, outras têm grande valor comercial ou industrial devido aos produtos que deles podem ser extraídos, nomeadamente o tanino, substância usada na indústria do couro, já para não falar dos corantes, tinturas, colas, vernizes etc. Mas, é sobretudo como alimentos básicos e essenciais na dieta de todos os povos que as leguminosas são mais conhecidas pois desta família fazem parte feijões, favas, ervilhas, soja, amendoim, apenas para citar algumas espécies.

Conforme já aqui referido em “posts” anteriores, as espécies da família Fabaceae são fixadoras do nitrogénio presente na atmosfera, tornando os solos mais férteis. Tal acontece através da formação de nódulos nas raízes resultantes da simbiose com bactérias do género Rhizobium as quais absorvem o azoto, também chamado nitrogénio, diretamente da atmosfera transformando-o em amoníaco, permitindo que este seja, de imediato, absorvido pela planta. Mas, nem todo o azoto é utilizado pela própria planta pelo que algum é libertado para o solo, para ser aproveitado por outras. O azoto é essencial ao crescimento das plantas pelo que esta característica é de extrema importância.

O efeito benéfico que advém do plantio de plantas leguminosas é conhecido desde há muitos séculos mas foi só em 1889 que foi identificada a primeira bactéria Rhizobium leguminosarum, comprovando o papel dos microrganismos na fixação do azoto atmosférico consociados com as leguminosas.

A quantidade de azoto fixado pelas bactérias que com elas vivem associadas depende, entre outros fatores, da espécie de leguminosa e das condições do solo.

Na agricultura dos nossos dias há quem prefira utilizar os chamados “adubos verdes” para enriquecer o solo, em detrimento de produtos químicos. Isto consiste em cultivar espécies de crescimento rápido, geralmente da família das leguminosas, as quais são colhidas e enterradas no mesmo local antes de florescerem e criarem sementes. Esta prática promove o enriquecimento do solo com azoto e outros nutrientes, além de melhorar a estrutura dos terrenos, protegendo-os da seca e limitando o desenvolvimento das ervas daninhas.

A Cytisus grandiflorus é uma espécie apreciada em jardins, destacando-se como exemplar isolado ou em maciços. Multiplica-se por semente podendo tornar-se invasora em algumas situações pois as sementes germinam facilmente. Aprecia os solos leves e arenosos com boa exposição solar. É uma espécie rústica e tem a vantagem de não se incomodar muito com os ventos marítimos. Apesar de resistente à seca deve ser regada periodicamente (sem encharcar) e para manter uma forma compacta e evitar que a planta fique demasiado nua nos ramos mais velhos, deve ser podada no inverno para estimular o desenvolvimento de ramos novos. Contudo há que ter em conta que é uma espécie tóxica, o que aliás acontece com muitas plantas de jardim.

Entretanto, muitas são as espécies arbustivas, aparentemente semelhantes entre si, que florescem nesta época do ano. As suas flores são muito idênticas, do tipo papilionáceo e quase sempre amarelas. As espécies são muitas e nem sempre é fácil distingui-las pelo que popularmente costumamos separa-las em dois grupos: as que têm picos e as que os não têm. Às espinhosas, geralmente mais baixas e compactas habituamo-nos a chamar tojos e as outras, altas e de ramos finos conhecemo-las por giestas. Tal "classificação" nem sempre corresponde à realidade. São todas da família Fabaceae, subfamília Faboideae mas pertencem a géneros diferentes, não só Cytisus mas também, Ulex, Genista e mais alguns, menos representativos. Veja as fotos que lhe poderão mostrar as diferenças e semelhanças entre várias destas espécies, no portal da Flora-on, clicando AQUI, AQUI e AQUI.

Fotos de Cytisus grandiflorus: Serra do Calvo/Lourinhã

Phillyrea angustifolia L.

Nomes comuns:

Aderno-de-folhas-estreitas; cardono; lentisco; 
lentisco-bastardo

Phillyrea angustifolia é um arbusto nativo do noroeste africano (Argélia, Marrocos, Tunísia) e do sul da Europa (Itália, França, Espanha e Portugal). Distribui-se pela orla mediterrânica, onde predominam os invernos frios e húmidos e os verões quentes e secos. Cresce em matagais e matos constituídos por arbustos de pequeno porte característicos de locais secos e pedregosos, com grande exposição solar.

Distribuição em Portugal
Fonte: Jardim Botânico UTAD

Phillyrea angustifolia desenvolve-se a baixa altitude em qualquer tipo de solo pelo que em Portugal Continental (não existe nos arquipélagos da Madeira e dos Açores) tanto podemos encontra-la no interior do país como nas dunas do litoral. 

Nas arribas do Caniçal/Lourinhã a Phillyrea angustifolia cresce associada a outras espécies tipicamente mediterrânicas em que predominam os Cistus, os Juniperus,  Pistacia lentiscus, Daphne gnidium e Lonicera implexa, entre outras.

Estas espécies, chamadas xerófitas, caracterizam-se por terem desenvolvido mecanismos de adaptação que lhes permitem viver, de forma aparentemente confortável, em ambientes secos e quentes ou ventosos. Veja mais detalhes AQUI.

A Phillyrea angustifolia forma um arbusto densamente ramificado que na sua plenitude pode atingir os 4 metros de altura. 

Os ramos são longos e flexíveis, com casca lisa e acinzentada a qual apresenta numerosas saliências esponjosas de forma elíptica. Estas pequenas estruturas formam-se nas raízes, nos troncos, ramos e por vezes até nos frutos (Ex: pera) de muitas espécies de plantas vasculares que desenvolvem cascas grossas e têm como função fazerem as trocas gasosas entre o interior e o exterior da planta.

As folhas, persistentes durante o ano inteiro, são estreitas e inteiras, colocando-se de forma oposta nos caules; de pecíolo curto e exibindo um tom verde-escuro, o seu aspeto é coriáceo devido às ceras que protegem o limbo limitando a transpiração e evitando assim que haja perda inútil de água.

As flores, de tamanho diminuto, são aromáticas e geralmente são polinizadas pelo vento. Reúnem-se em cachos curtos que crescem bem apertados nas axilas das folhas do ano anterior. 

As pétalas são 4 e estão protegidas por 4 sépalas, estas ligeiramente pubescentes. Pétalas e sépalas, de tom branco rosado, estão unidas parcialmente na base formando um tubo curto. Os 2 estames têm filetes curtos mas são salientes em relação à corola devido às grandes anteras amarelas. Na parte superior do ovário, o estilo é curto e na sua parte superior aparece o estigma, bilobado.

O fruto é carnudo tal como uma azeitona mas de formato esférico. Quando está madura toma a cor preta ou azul escura. No seu interior encontra-se um caroço e dentro dele, uma única semente.

A Phillyrea angustifolia floresce no início da primavera mas os frutos só amadurecem no outono. As fotos das flores foram tiradas em finais de março e as dos frutos nos inícios de outubro. 

É um lindo arbusto que pode ser utilizado em jardins com muito sucesso, quer como exemplar solitário quer em conjunto, formando sebe. Prefere ser plantada em pleno sol, mas também não se incomoda com uma situação de meia sombra. Gosta de solos férteis mas não tem requisitos especiais no que diz respeito ao pH do solo. 

Tolera os ventos marítimos o que a torna muito útil em jardins da orla marítima. Não requer rega a não ser no primeiro ano, após a plantação (sem encharcar) ou até estar bem estabelecida. Para além de uma pequena poda todos os anos para lhe restringir o tamanho ou manter a forma, não requer cuidados especiais. É ainda muito atrativa para as aves que procuram os seus frutos no outono.

A Phillyrea angustifolia pode ser confundida com uma espécie semelhante, a Phillyrea latifolia, também nativa da região mediterrânica e que ocorre por vezes nos mesmos habitats. Podem no entanto distinguir-se facilmente sobretudo através das folhas que são mais largas na P. latifolia, como aliás os próprios nomes científicos das espécies indicam (angustifolia = folhas estreitas e latifolia = folhas largas). Veja a diferença AQUI.

Estas duas espécies são as representantes do pequeno género Phillyrea o qual se inclui na família Oleaceae. Esta família agrupa cerca de 25 géneros e 600 espécies, distribuídas por quase todos cantos do mundo com exceção das regiões frias do hemisfério norte e do hemisfério sul. Algumas espécies são de grande importância económica como são os casos da oliveira (Olea europaea), importante oleaginosa e também o freixo (Fraxinus) muito usado na indústria da madeira. Há ainda muitas espécies cultivadas como ornamentais nomeadamente os jasmins (Jasminum), os lilases (Syringa) , os ligustros (Ligustrum) e as Forsythia.

Phillyrea angustifolia é uma espécie androdioica !

O que sabemos sobre o sistema reprodutivo da Phillyrea angustifolia foi reformulado recentemente após estudos efetuados em várias localidades de França. Os testes revelaram que esta espécie, numa mesma população, tem uma taxa elevada de plantas com flores masculinas (só produzem pólen), a par de plantas com flores hermafroditas (produzem óvulos e pólen através de órgãos reprodutores férteis de ambos os sexos). Nesta espécie as flores masculinas apresentam vestígios de um gineceu (órgão feminino) o qual não é funcional pois está atrofiado.
Esta espécie tem mecanismos que impedem a autopolinização. Assim, tendo em conta os fatores de incompatibilidade (mecanismo fisiológico de base genética que se manifesta pela incapacidade de uma planta fértil formar sementes quando fertilizada pelo seu próprio pólen) o pólen das flores masculinas hermafroditas tem o seu campo de ação limitado pois só consegue fertilizar uma em cada duas flores. É nesta situação que as flores das plantas masculinas mostram a sua importância e eficácia pois elas podem polinizar todas as flores hermafroditas, sem restrições familiares. Só assim se compreende que as flores masculinas não só não tenham desaparecido através da seleção natural, como se mantenham em tão grande número. A esta forma de reprodução, muito rara na natureza entre as angiospermas (plantas com flor), chama-se androdioicia. 
A androdioicia estável e bem definida é um dimorfismo que pressupõe a presença de indivíduos masculinos e hermafroditas separados, existentes numa população que se reproduza por via sexuada.

Durante muito tempo este sistema foi considerado apenas no plano teórico por muitos cientistas que acreditavam que nunca seria encontrado na natureza pois as condições necessárias para o surgimento e sustentação da androdioicia eram improváveis. Pensavam que as situações assinaladas não passavam de formas bizarras de dioicia. 

Entretanto, estudos realizados nas duas últimas décadas (Pannell 2002), vieram confirmar a androdioicia funcional em várias espécies vegetais. Apesar disso, este sistema de reprodução não deixa de ser raríssimo e os cientistas estão a ser muito cautelosos quando se trata de classificar uma planta como androdioica uma vez que na euforia da descoberta alguns testes poderão ser apressados e certos indicadores mal interpretados.

Há várias situações que podem ser confundidas com androdioicia, havendo nestes casos semelhanças que são apenas aparentes. Apresento alguns casos interessantes:

- Em certas espécies a determinação do sexo das flores depende do tamanho da planta, como acontece com Arisaema dracontium, Panax trifolium ou Apodanthera undulate.

Nestas espécies as plantas de pequeno tamanho têm geralmente função masculina e quando crescem são hermafroditas. Assim nestes casos particulares podem encontrar-se na mesma população plantas masculinas e plantas hermafroditas mas funcionalmente não são androdioicas. Este dimorfismo não é determinado geneticamente, o que acontece é que estas espécies têm a faculdade de escolher o fenótipo que possa vir a maximizar o seu desempenho num dado ano. Plantas pequenas ou sujeitas a condições ambientais “stressantes” geralmente escolhem o fenótipo masculino enquanto as mais fortes escolhem o morfo hermafrodita. Talvez isto aconteça porque a produção de sementes, para ser bem-sucedida, exige mais recursos do que a produção de pólen e assim as plantas pequenas optam pela função mais fácil de cumprir.

- Outra situação presumível tem a ver com o tremendo esforço que representa para certas espécies hermafroditas a produção de frutos. O desgaste em termos energéticos é tão grande que as flores hermafroditas que frutificaram num ano poderão estar incapazes de produzir frutos no seguinte. Desta forma apenas os órgãos masculinas dessas flores produzirão durante uma estação, enquanto as funções femininas “cansadas” se recompõem. Entretanto as restantes flores que não tinham produzido na época anterior estarão teoricamente aptas na seguinte em ambas as funções, masculina e feminina. Em tais populações se as flores forem examinadas apenas uma vez poderão dar a ideia errónea de que são androdioicas.

- Há ainda o caso de certas plantas que se suspeitava serem androdioicas, como por exemplo a perene alpina Lloydia serotina, cujos estudos subsequentes vieram revelar que afinal elas possuem a estratégia de mudar de sexo de ano para ano, ora masculinas, ora hermafroditas, conforme seja mais conveniente ao seu melhor desempenho na produção de sementes.

Resumindo, as populações só devem ser consideradas funcionalmente androdioicas se revelarem um dimorfismo sexual claro com a existência de duas classes distintas de plantas: masculinas que não tenham função feminina e hermafroditas que contribuam geneticamente de forma substancial através de ambas as suas funções sexuais. Ou seja, uma população androdioica equilibrada deve incluir plantas masculinas e hermafroditas que façam, em média, igual contribuição genética para as gerações seguintes.

Pode ver mais detalhes em Functional ecology by J.R. Pannell

Fotos: Arribas do Caniçal/Lourinhã