sexta-feira, 27 de junho de 2014

Malva trimestris (L.) Salisb. = Lavatera trimestris L.

Nomes comuns:
Lavatera-de-três-meses; lavatera; malva-real; malva-rosa


Malva trimestris ou Lavatera trimestris, como é mais conhecida, forma um pequeno arbusto anual de 20 a 80 cm de altura, de aspeto robusto e de rápido crescimento. A floração acontece, de modo geral, entre os meses de abril e junho e é exuberante, com flores grandes e vistosas.


É uma espécie nativa da bacia do mediterrâneo e Península Ibérica, tendo-se naturalizado noutras regiões da Europa e também noutros continentes nomeadamente na América do Norte. No que diz respeito a Portugal, esta espécie está presente em algumas regiões do Continente, de onde é autóctone, e também nos Açores, onde foi introduzida com sucesso.
Distribuição em Portugal - Jardim Botânico da UTAD
Pode ser observada em campos cultivados ou incultos, pomares, clareiras de matos e também em locais perturbados (mais ricos em azoto) tais como depósitos de entulho, aterros ou beiras de caminhos. Aparece em solos argilosos, calcários ou arenosos, desde que não sejam ácidos.
Lavatera trimestris é uma espécie herbácea cujo ciclo de vida é anual. Os caules, ramificados, são eretos, geralmente hirsutos, com pelos compridos e um tanto rígidos mas flexíveis.  
As folhas ligam-se aos caules através de longos pecíolos. Na base dos pecíolos das folhas jovens existem dois pequenos apêndices de aspeto foliáceo chamados estípulas. Nesta espécie as estípulas caem antes das folhas se desenvolverem completamente, uma vez cumprida a sua missão de proteção das gemas.

As folhas da Lavatera trimestris dispõem-se de forma alternada ao longo dos caules e as que se situam na parte superior são mais pequenas que as da base; as inferiores são cordadas (em forma de coração invertido) e as superiores são triangulares, divididas em lobos pouco pronunciados. As margens  das folhas são crenadas, ou seja, mostram recortes arredondados e convexos.
As flores podem chegar aos 10 cm de diâmetro e apresentam cinco pétalas em tons de rosa ou lilás, com um brilho acetinado e estrias mais escuras. Estão implantadas de forma solitária na axila das folhas superiores e apresentam um pedúnculo mais comprido que os pecíolos das folhas axilantes.

O conjunto floral é duplamente protegido: para além das 5 sépalas triangulares que constituem o cálice existe também o epicálice. 


O epicálice, situado na base do cálice, é formado por 3 brácteas (folhas modificadas), largamente triangulares e soldadas na base, as quais continuam a crescer até o fruto atingir a maturação.

As flores são hermafroditas ou perfeitas, assim designadas por estarem providas de órgãos reprodutores masculinos (androceu) e femininos (gineceu). Os estames são muito numerosos, muitos deles estéreis, e fundidos numa estrutura tubular, envolvendo o gineceu.

Bem no centro da flor, o gineceu é um pistilo único composto por numerosos carpelos ligados entre si. Cada carpelo guarda no seu interior um ovário, cujo óvulo, depois de fecundado, dará origem a uma semente.

Tecnicamente, o fruto das espécies da família Malvaceae a que pertence esta espécie, designam-se por esquizocarpos pois resultam da união de vários carpelos soldados. Contudo o fruto da Lavatera trimestris tem características especiais, encontrando-se no meio-termo entre um esquizocarpo e uma cápsula. O fruto desta espécie tem a aparência de um queijo dividido em porções equivalentes, reunidos em volta de um carpóforo, que os sustenta. O carpóforo é um prolongamento do eixo floral que, no caso da Lavatera trimestris, aumenta de volume assumindo forma discóide e cujas abas, transparentes e sem cor, cobrem inteiramente os mericarpos durante a frutificação. Na maturação os mericarpos (correspondentes aos carpelos integrantes do fruto e cada um com a sua semente), permanecem aderentes ao carpóforo mas abrem-se e libertam a semente.


Pela sua beleza e floração abundante, a Lavatera trimestris é muito cultivada em jardins tanto mais que, entre as plantas anuais, é uma das mais atrativas e de maior porte. A partir desta espécie foram desenvolvidos numerosos cultivares os quais privilegiam um menor tamanho da planta, tornando-a mais compacta e oferecendo uma maior gama de tonalidades entre o rosa, branco ou vermelho.

Malvaceae e o caso Malva-Lavatera
Grupo malvoide e grupo lavateroide
Lavatera trimestris pertence à família Malvaceae cujas espécies se distribuem por todos os continentes (exceto as regiões mais frias), havendo uma maior representatividade nos trópicos. Esta família é constituída por trepadeiras, herbáceas, arbustos e arvores estando o cacaueiro (Theobroma cacao) e os algodoeiros (Gossypium spp) entre os seus representantes mais conhecidos. Muitas espécies desta família têm importância relevante em paisagismo. As espécies arbóreas de grande porte são indicadas para arborização de grandes parques e jardins enquanto certas espécies arbustivas, como os Hibiscus spp ou Abutilon spp também podem ser usadas em jardins familiares, em maciços ou como exemplares isolados.

A família Malvaceae constitui uma das grandes famílias botânicas abarcando atualmente mais de 4225 espécies agrupadas em cerca de 243 géneros. Até há bem pouco tempo esta família incluía apenas cerca de 1500 espécies, divididas em 75 géneros. Contudo, após estudos filogenéticos, passou a englobar outras famílias, como a Sterculiaceae, Bombacaceae e Tiliaceae, segundo classificação da APG.
A classificação científica tem as suas raízes no sistema de Lineu (1707-1776) que agrupou as espécies de acordo com as suas características morfológicas em classes, ordens, famílias e géneros. Desde então, estes agrupamentos foram alterados múltiplas vezes, como comprovam as listagens, por vezes extensas, de sinónimos atribuídos a cada espécie. Uma vez aceites pelo ICNB - Código Internacional de Nomenclatura Botânica - os nomes científicos mantêm-se como sinónimos, exceto em caso dos isónimos (no caso de nomes iguais propostos independentemente para a mesma espécie, em alturas diferentes e por autores diferentes apenas o primeiro tem estatuto de nomenclatura). Muitas dessas alterações foram feitas após conhecimento da Teoria da Evolução de Charles Darwin (1809-1882), com base no seu princípio da ascendência comum. Contudo, em face dos meios disponíveis, muitas alterações basearam-se apenas em critérios morfológicos, o que originou muitos erros. A descoberta do ADN e a possibilidade de conferir as semelhanças e diferenças entre espécies através de análise do genoma levaram a uma autêntica revolução na sistemática botânica, com profundas revisões da classificação de múltiplas espécies, algumas já feitas, muitas ainda por fazer. Este vai ser um processo muito trabalhoso e demorado  uma vez que o Reino Plantae é um dos maiores grupos de seres vivos na Terra, com cerca de 400.000 espécies conhecidas. Mas este parece ser o caminho certo pois estabelece a relação natural entre os grupos de plantas, baseada na sua evolução.

Lavatera trimestris foi originalmente incluída no género Lavatera, um conjunto de espécies cuja maior diversidade ocorre na região mediterrânica, embora também existam espécies nativas da Califórnia e México, Etiópia e Austrália ocidental.
As espécies do género Lavatera podem facilmente ser confundidas com as espécies do género Malva, também da mesma família e que são nativas da região mediterrânica ocidental e maior parte da Eurásia, tendo sido introduzidas na Austrália e América do Norte.  Assim, as espécies destes dois géneros não só crescem frequentemente nos mesmos habitats como têm folhagem e floração muito parecidas. São arbustos, pequenas árvores e herbáceas anuais, bianuais e perenes,
Indiferentes a classificações cientificas, as espécies Lavatera e Malva partilham o mesmo nome popular que lhes é atribuido por vários povos (Ex: malvas em português e espanhol, “mallows”, em inglês e “mauves” em francês) o que, aliás, se justifica porque estão estreitamente relacionadas.
Segundo o conceito tradicional, um detalhe tem sido usado para diferenciar os géneros Lavatera e Malva, detalhe esse que tem a ver com a morfologia do epicálice cujas brácteas (que se formam na base da flor) são supostamente livres no género Malva e fundidas no género Lavatera. Esta é a versão tradicional e que vigora desde a época de Lineu (1707-1776), no entanto, este argumento tem sido contestado desde sempre por muitos autores. Na realidade, o grau de fusão das brácteas é muito variável de espécie para espécie em ambos os géneros, muitas vezes diferindo entre as populações da mesma espécie, pelo que muitos autores continuam a achar que a morfologia do epicálice não é um argumento satisfatório para a diferenciação entre Malva e Lavatera.
A história começou quando o botânico francês Tournefort (1656-1708), pioneiro da sistemática botânica e a quem se atribuem os créditos de ter sido o primeiro a fazer a distinção entre espécies e géneros, propôs Lavatera como género monótipo, em que a única espécie era a Lavatera trimestris, dadas as suas características morfológicas únicas. Esta decisão baseava-se nas suas observações das diferentes características do fruto e carpóforo, entre a espécie Lavatera trimestris (espécie tipo do género Lavatera) e espécies não especificadas do género Malva. Contudo, Lineu (1707-1776) ignorou as características do fruto estudadas e relatadas por Tournefort e preferiu dar ênfase à fusão ou não fusão das brácteas do epicálice. Em consequência, retirou algumas espécies do género Malva para as incluir no género Lavatera, redefinindo este género e alterando por completo o conceito que tinha servido de base à sua criação.
O facto de Lavatera trimestris possuir um epicálice peculiar pode ter levado a esta decisão de Lineu, mas a verdade é que o epicálice da L. trimestris é atípico quando comparado com quase todas as espécies, quer do género Malva quer do género Lavatera.
As análises moleculares conduzidas por Martin Forbes Ray (1995) e Fuertes-Aguilar et al. (2002) confirmaram que esta divisão é artificial uma vez que muitas espécies colocadas no género Lavatera estão mais próximas de Malva sylvestris (a espécie tipo do género Malva), do que outras espécies desse mesmo género e provou também que os frutos são fatores essenciais a considerar.
(espécie tipo Para evitar ambiguidade e permitir resolver eventuais conflitos de identificação, cada nome botânico é ligado a uma espécie tipo, quase sempre uma planta herborizada e arquivada num herbário de referência. Esses exemplares tipo têm um valor excepcional para a ciência, sendo disponibilizados pelos herbários seus detentores para análise e comparação sempre que surjam dúvidas ou haja necessidade de rever o taxon respectivo. Muitos desses exemplares têm hoje a sua imagem disponível na Internet” @Wikipedia).
Nesta conformidade as espécies destes dois géneros, juntamente com os géneros Alcea e Althaea, foram divididas em dois grupos, independentemente dos géneros em que tinham sido antes colocadas (exceção feita a Lavatera phoenicea, endémica das Canarias):
- Grupo de fruto Lavateroide, assim chamado porque o tipo de fruto em causa se encontra na Lavatera trimestris, a espécie tipo do seu género. Neste grupo estão incluídas as espécies cujos frutos apresentam mericarpos parcialmente fundidos, os quais permanecem aderentes ao carpóforo mas se abrem para libertar as sementes, quando maduras.
- Grupo de fruto malvoide, que tem como espécie tipo a Malva sylvestris. Neste caso os frutos possuem esquizocarpos com mericarpos de arestas marcadas e paredes espessas que não libertam a semente mas que se destacam do carpóforo quer separadamente, quer no seu conjunto, sem deixar resíduos.
De notar que os frutos malvoide e lavateroide são, contudo, encontrados tanto em espécies do género Malva como do género Lavatera, independentemente da sua classificação genérica.
Em consequência, as espécies incluídas no grupo Malvoide foram transferidas para o género Malva, embora permaneçam duvidas pelo facto de algumas espécies apresentarem frutos com morfologia intermédia. Em muitos artigos a transferência de Lavatera trimestris é também dada como certa. 
Link http://www.theplantlist.org/tpl/record/kew-2504047
Muitas espécies do grupo Lavateroide continuam em duvida pois formam um grupo mais heterogéneo, muitas delas não tendo ainda sido analisadas sob o ponto de vista genético. Contudo, uma vez que não parece praticável subdividir o grupo Lavateroide em muitos géneros, há botânicos que propõem incluir todas as espécies num único género, Malva. A desvantagem desta transferência seria o facto de Malva L. se transformar num género morfologicamente muito diversificado e de difícil identificação. Por outro lado as vantagens de tal classificação prevalecem claramente uma vez que todas as espécies reunidas no género Malva passariam a representar um grupo monofilético único, contendo todas as espécies descendentes do seu ancestral comum.
Muitos outros fatores estão em causa para além do acima exposto mas uma coisa é certa, os taxonomistas não vão ter vida fácil para desenredar esta “meada”, que acresce a tantas e tantas outras situações intrincadas. Resta-nos desejar e esperar que haja mais cientistas interessados e meios que tornem possível a tomada de medidas acertadas.


Fotos: Serra do Calvo/Lourinhã



sábado, 7 de junho de 2014

Elymus farctus (Viv.) Runemark ex Melderis + Ammophila arenaria Link

Elymus farctus e Ammophila arenaria: 
espécies pioneiras dos sistemas dunares

As dunas são parte integrante de algumas regiões do nosso litoral, onde uma maior acumulação de areias levou à sua formação. São muralhas que impedem o galgamento das águas do mar, proporcionando uma rápida transição entre o mundo marinho e o continental. Nelas podemos encontrar ambientes complexos formados por uma ampla variedade de ecossistemas.
Elymus farctus e Ammophila arenaria são duas espécies pioneiras na formação das dunas e as suas características tornam-nas imprescindíveis na estabilização e equilíbrio dos sistemas dunares do litoral. Cada uma destas espécies assume funções diferentes mas complementares. Não há outras espécies que as substituam pelo que a sua ausência pode levar à degradação de todo o sistema dunar.

Elymus farctus (Viv.) Runemark ex Melderis
subsp. boreali-atlanticus (Simonet & Guinochet) Melderis
Nomes comuns:
Feno-das-areias; grama-canina-das-areias; grama-francesa-das-areias

Elymus farctus é uma espécie autóctone que podemos encontrar nas areias de praticamente toda a zona arenosa litoral de Portugal continental e arquipélago da Madeira. É, sobretudo, inevitável como espécie pioneira das dunas litorais mostrando grande tolerância a submersões temporárias pela água do mar, quer durante os temporais de inverno quer na época das marés-vivas. De forma geral, distribui-se por todo a costa atlântica europeia desde Portugal até à Escandinávia.

É na parte mais recuada da praia que surgem as primeiras acumulações de areia que vão dar origem às dunas embrionárias, as mais expostas aos ventos fortes e ocasionalmente atingidas pelos salpicos das ondas. Nestas acumulações de areia surgem as primeiras plantas perenes que vão desencadear o processo de evolução do sistema dunar.

A primeira entre todas é a Elymus farctus, gramínea perene de crescimento relativamente rápido que desempenha um papel fundamental durante a acumulação de sedimentos, favorecendo a colonização do espaço adjacente por outras espécies. Para tal, Elymus farctus forma tufos pouco densos junto aos quais se vão acumulando as areias trazidas pelo vento. Estas acumulações de areia vão crescendo e aos poucos vão cobrindo parcialmente a planta. Mas ela não se dá por vencida e para compensar, também ela cresce em altura, evitando sempre o soterramento. As suas raízes nascem a partir dos caules rizomatosos os quais estão implantados a grande profundidade e formam uma massa intrincada de ramificações que dão origem a novos rebentos. 
Os caules são colmos, isto é, são ocos e apresentam nós e entrenós bem visíveis; podem atingir 60 cm acima do nível de areia e são rígidos, delgados e sem pelos.

As folhas, de cor glauca (verde-azulado) e com nervuras proeminentes e paralelas, colocam-se alternadamente nos colmos; têm forma linear, podendo apresentar-se planas ou enroladas longitudinalmente; a página superior da folha é lisa mas toda a face inferior (ou interior, quando enrolada) está provida de estomas, pequeníssimas aberturas que permitem as trocas gasosas entre a planta e o meio ambiente. Os estomas controlam a quantidade de água perdida diariamente, fechando-se ou abrindo conforme as necessidades da planta.

As flores, de tamanho muito reduzido, são polinizadas por ação do vento e cada uma delas está provida de órgãos reprodutores masculinos e femininos (3 estames e 1 estilo com 2 estigmas). São flores muito simplificadas pois uma vez que não necessitam de atrair insetos polinizadores não desperdiçam energias em pétalas ou sépalas, estando estas reduzidas a 2 escamas elípticas e membranosas, as lodículas. 
Os órgãos reprodutores estão protegidos por brácteas as quais também têm papel importante na dispersão da semente: a pálea e a lema rodeiam cada uma das flores e as duas glumas envolvem todo o conjunto da espigueta.
As flores agrupam-se numa espiga direita ou ligeiramente curva formada por espiguetas (espigas secundarias) diretamente implantadas num eixo central (raquis) e comprimidas lateralmente. Cada uma das espiguetas tem 3 a 8 flores dispostas alternadamente em lados opostos da ráquila (eixo da espigueta).


A floração dá-se no início do verão.

Os frutos, tecnicamente denominados cariopses, são pequenos grãos semelhantes ao arroz ou ao trigo.

Ammophila arenaria Link 
subsp. arundinacea H. Lindb.
Nome vulgar: estorno

Uma vez iniciado o processo de retenção das areias arrastadas pelo vento, ação em que Elymus farctus tem papel fundamental, outras espécies surgem nas areias, ainda móveis. A mais importante é sem dúvida a Ammophila arenaria, muitas vezes chamada construtora das dunas devido à sua enorme capacidade de retenção e fixação de areia. Esta espécie desponta quando a duna chega mais ou menos a um metro de altura, protegendo-se assim de possíveis submersões pela água do mar, cujo sal não tolera. É maior que a Elymus farctus e forma tufos mais fortes e densos cuja função principal é fixar as areias, permitindo que a duna, em formação, possa ter estabilidade suficiente para que outras espécies nela possam viver. Enquanto os seus densos tufos cortam a força do vento e dão abrigo e sombra, o seu raizame profundo e intrincado funciona como ancora.

A Ammophila arenaria é uma gramínea perene que pode ir dos 60 aos 120 cm de altura. Os tufos herbáceos formam-se a partir de um sistema de raízes rizomatosas rastejantes e profundas, que podem chegar aos 5 metros de profundidade. O contínuo soterramento parcial da planta não só estimula o crescimento vertical das folhas e caules, com formação de novas raízes adventícias, como é mesmo necessário para evitar o envelhecimento prematuro das folhas.
As raízes desenvolvem-se também paralelamente à superfície, dando origem a novas plantas. Recentemente, alguns estudos demonstraram que as raízes da Ammophila arenaria estabelecem associações com fungos microrrizas, colaboração que lhes permite tirar o máximo proveito dos escassos nutrientes existentes na areia.

Os caules, resistentes e direitos, designam-se por colmos. São os caules característicos das gramíneas, cilíndricos e ocos, formando nós e entrenós os quais passam despercebidos por estarem envolvidos pelas bainhas das folhas.
As folhas são alternas, lineares e rígidas mas com margens suaves, exceto na ponta.
Por vezes, as folhas parecem cilíndricas porque se enrolam longitudinalmente  sobre a página superior, de forma que, tecnicamente, a face exposta é a página inferior (lisa e de cor verde-azulado) enquanto a página superior (com alguns pelos e nervação paralela) fica escondida. Este enrolamento acontece quando é necessário controlar a transpiração e a consequente perda de água.

A Ammophila arenaria floresce de maio a julho. As flores, diminutas, reúnem-se numa inflorescência compacta, ereta e cilíndrica, formada por muitas espiguetas. Estas apresentam uma só flor, fortemente comprimidas lateralmente. 

As pequenas flores estão reduzidas aos órgãos reprodutores masculinos e femininos (3 estames + 1 pistilo com 2 estigmas) e são polinizadas pelo vento. 
Cada uma das flores está protegida por brácteas coriáceas e de forma lanceolada: 2 glumas + 1 pálea + 1 lema.
O fruto é uma cariopse, semelhante a um grão de cereal.


Segunda a Naturdata, a Ammophila arenaria tem duas subespécies: a A. arenaria subsp. arundinacea (sinónimo subsp. australis) que se distribui desde o norte de Portugal até ao Mediterrâneo e a A. arenaria subsp. arenaria que vai do norte de Espanha até ao mar Báltico.
Em tempos idos, as populações costeiras utilizavam as espiguetas dos colmos floridos da Ammophila arenaria e também as suas folhas, para fazer cestos e vassouras, enquanto que dos caules subterrâneos se fabricavam cordas e tapetes. Hoje em dia existem maneiras mais económicas e menos trabalhosas de conseguir os mesmos produtos pelo que a colheita excessiva desta espécie para estes efeitos não vai atrapalhar, por certo, a sua sobrevivência. Ainda assim, os cortes de Ammophila arenaria são passíveis de acontecer além de que outras ameaças podem por em perigo esta espécie insubstituível. O emagrecimento das zonas de praia que se regista na atualidade e a subida do nível do mar colocam a Ammophila arenaria à mercê da água salgada que a pode matar ou debilitar, irremediavelmente. 
Por outro lado regista-se uma sobreutilização das dunas embrionárias pelos banhistas e o pisoteio é excessivo, na tentativa de criar acessos diretos às praias. As obras efetuadas nas zonas costeiras nomeadamente paredões, molhes e pontões, também são responsáveis pelas alterações na dinâmica sedimentar, assim como a circulação de viaturas e a extração de areias.

Elymus farctus e Ammophila arenaria pertencem à família Poaceae (também denominada Gramineae) que compreende mais de 10.000 espécies (agrupadas em 650 géneros) e que estão espalhadas por todos os continentes. No que diz respeito à economia mundial esta família botânica é uma das mais importantes pois inclui muitas espécies de cereais que são a base da alimentação humana, quer por via direta quer através de forragens. Inclui também muitas espécies ornamentais.

Fotos: Dunas da Praia da Areia Branca/Lourinhã