Lythrum salicaria L.

Nomes comuns: 
Salgueirinha; erva-carapau; salicária; salgueirinha-roxa

Lythrum salicaria é uma interessante espécie nativa da Europa, Ásia e norte de África que em Portugal se distribui um pouco por todo o território. É uma espécie anfíbia, que vive em lugares permanentemente húmidos ou encharcados não muito profundos como a beira dos rios, riachos, lagos e tanques. É capaz de suportar alguma salinidade pelo que também é possível encontrá-la em zonas pantanosas e nos estuários dos rios.

Lythrum salicaria é uma espécie perene cujos caules herbáceos formam um arbusto denso com 150 ou 200 cm de altura. O sistema radicular é superficial e é formado por um emaranhado de rizomas grossos e carnudos que se transformam numa grande coroa lenhosa, a qual serve de reservatório de nutrientes e também ajuda na propagação da planta, dando origem a novos rebentos. 

Os caules, de cor avermelhada, são eretos, de aspeto robusto mas ocos e de seção angular, podendo apresentar 4, 5 ou 6 lados; são ramificados na parte superior, geralmente cobertos de pelos densos e curtos. Os caules emurchecidos persistem na planta durante vários anos, caindo lentamente com o rodar do tempo mas a planta produz novos caules todas as primaveras. Uma planta bem estabelecida pode ter entre 30 a 50 caules.

As folhas apresentam morfologia variada no tamanho, forma e indumento; quase não têm pecíolo e geralmente dispõem-se nos caules de forma oposta (mais raramente de forma alternada), aos pares ou em grupos de 3 ou 4; são lineares ou lanceoladas, com a base fendida em forma de coração e ápice agudo; as margens são inteiras. 

Nas hastes florais as folhas estão reduzidas a brácteas lineares com a base esbranquiçada e a ponta avermelhada.

Lythrum salicaria é uma espécie muito polimorfa, apresentando grande variabilidade em certas características morfológicas especialmente no tipo de indumento que a cobre e na forma e tamanho das folhas. Este polimorfismo levou a que se tenham descrito multiplas subespécies e variedades. Contudo, na opinião de muitas entidades cientificas (ex: Flora Iberica), estas subdivisões são de escasso valor. Assim, Lythrum salicaria é reconhecida cientificamente como uma única espécie, com variantes localizadas. 

As pequenas flores, com 10 a 20 mm de diâmetro, agrupam-se em redor de um eixo, formando espigas compridas e densas com cerca de 40 cm de comprimento e cujo ápice termina numa flor. 

Cada flor, provida de um pedicelo curto, está aninhada entre duas pequenas brácteas caducas. As 6 pétalas, de cor rosa forte, são relativamente estreitas e nem sempre são iguais (as inferiores podem ser ligeiramente mais largas ou mais estreitas que as superiores) e formam um tubo afunilado ou cilíndrico densamente peludo, com nervuras bem marcadas, de cor purpura.

Foto de Gary Fewless 2002
Herbarium - Cofrin Center of BiodiversityUniversity of Wisconsin - Green Bay

Na base da flor está o cálice, de cor avermelhada e constituído por 6 sépalas triangulares cuja missão é proteger os órgãos reprodutores do botão floral. 

Envolvendo as sépalas e proporcionando uma proteção adicional estão os segmentos do epicálice, largos na base e terminando em ponta fina e aguda, os quais são bastante mais compridos que as sépalas, mas mais estreitos. 

Fonte da foto: www.aphotoflora.com/index.html 

Dos 12 estames presentes na Lythrum salicaria, pelo menos 6 são longos, ficando salientes do tubo da corola e têm anteras violetas com pólen azul. Os restantes são mais curtos e produzem pólen amarelo. 

Fonte da foto www.okokchina.com

Nesta espécie coexistem, na mesma planta, 3 tipos de flores os quais diferem no comprimento dos estiletes (longos, médios e curtos). Cada tipo de flor só pode ser polinizada por um dos outros tipos de flor (nunca por uma flor do mesmo tipo), assegurando uma polinização cruzada. Este comportamento, tecnicamente designado por heterostilia, será descrito com alguns detalhes, mais adiante.

Esta espécie floresce e frutifica de junho a setembro.

Fonte da foto wiki.bugwood.org/Archive:Loosestrife/Lythrum_salicaria

Os frutos são pequenas cápsulas acastanhadas, ovóides e algo achatadas, com cerca de 3 a 5 mm de comprimento, que se abrem na maturação para liberar numerosas sementes elipsóides de tamanho diminuto e muito leves. Esta é uma espécie muito prolifera sendo que cada planta estabilizada pode produzir anualmente mais de 2,7 milhões de sementes. Estas  são dispersas pelo vento ou pelas aves, flutuando na água ou misturando-se na lama para serem levadas por animais ou pessoas. A viabilidade das sementes é superior a 90% e permanecem férteis, no solo, durante muitos anos. Apesar disso, não é uma planta invasora nos países de origem onde, em ecossistemas equilibrados, o seu desenvolvimento e expansão são devidamente controlados pelos seus inimigos naturais.

As flores de Lythrum salicaria são polinizadas por insetos de língua comprida, incluindo abelhas e borboletas que procuram o néctar mas são também visitadas por outros que chegam em busca de alimento, alguns deles predadores naturais da espécie. No seu habitat nativo, são estes os principais predadores que mantêm esta espécie controlada e dentro dos limites: 

@wikipedia

Galerucella calmariensis  é um besouro cujos adultos se alimentam das folhas produzindo buracos redondos característicos. As suas larvas, além de roerem os botões florais, também se alimentam da epiderme das folhas.
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@wikipedia

Hylobius transversovittatus  é um gorgulho que passa a noite a alimentar-se das folhas e rebentos florais. As larvas, assim que saem dos ovos dirigem-se para as raízes da planta onde permanecem, alimentando-se continuamente, durante cerca de um ano. Os danos que provocam nas raízes prejudicam o normal crescimento da planta e a formação de sementes. Em casos extremos a planta pode morrer.

Images by Eric Coombs, Oregon Department of Agriculture. 

Nanophyes marmoratus  deposita um único ovo em cada flor. A larva que dele emerge come os ovários e a flor fica incapaz de gerar sementes.

@ wikipedia

As lagartas da traça Ectropis crepuscularia alimentam-se das folhas da Lythrum salicaria

Lythrum salicaria foi introduzida nos Estados Unidos e Canadá no início do século XIX, talvez acidentalmente ou por razões medicinais e económicas (os apicultores consideraram-na um bom investimento por ser muito melífera). 

Foto de Bernd Blossey, Cornell University,Bugwood.org

Em alguns estados dos EUA a Lythrum salicaria coloniza extensas áreas

O certo é, que liberta dos seus inimigos naturais se tornou numa invasora com comportamento particularmente agressivo, degradando os ecossistemas naturais ao cobrir extensas áreas, suplantando a vegetação nativa e obstruindo os cursos de água. Presentemente é uma espécie proibida em alguns estados americanos embora noutros continue a ser comercializada pois é muito apreciada como planta ornamental. É uma espécie muito difícil de erradicar não só porque é muito prolifera mas também porque qualquer pequeno pedaço de rizoma dará inevitavelmente origem a uma nova planta. Esta espécie tem resistido estoicamente às múltiplas tentativas de extinção através de tratamentos químicos. Numa nova fase estão a ser levadas a cabo tentativas para controlar a expansão da espécie através da introdução dos insetos acima mencionados e que são os seus inimigos naturais.

Lythrum salicaria é uma planta do género Lythrum e pertence à família das Lythraceae a qual é constituída por ervas quase sempre herbáceas, que se distribuem por 32 géneros e cerca de 600 espécies; algumas delas são cultivadas como ornamentais como por exemplo plantas dos géneros Lythrum, Cuphea e Lagerstroemia. Outras espécies desta família são conhecidas desde a Antiguidade, como é o caso da Lawsonia inermis da qual se extraía a hena, tinta utilizada para fazer pinturas no corpo, pintar o cabelo, as unhas, peles de animais, tecidos de lã e seda. Durante a época do império romano as matronas usavam a hena para pintar os cabelos e as unhas, tal como o tinham feito Cleópatra e Nefertiti, no Antigo Egito.

Em medicina tradicional a Lythrum salicaria é sobejamente conhecida pelas suas propriedades adstringentes e cicatrizantes, sendo usada no tratamento de diarreias, hemorragias e feridas em geral.

Tal como a maioria das plantas de flor (angiospermas), as flores da Lythrum Salicaria possuem órgãos de reprodução tanto masculinos (androceu) como femininos (gineceu). São as chamadas flores hermafroditas, mais corretamente classificadas como completas ou perfeitas porque em caso de necessidade têm os meios de se reproduzirem sozinhas recorrendo à autopolinização ou seja, à transferência do pólen da antera para o estigma da mesma flor.

Contudo, uma vez que a autopolinização pode levar ao enfraquecimento na reprodutividade das sementes, certas espécies adotaram mecanismos que funcionam como dispositivos de segurança e que variam de espécie para espécie. Um desses mecanismos é a heterostilia, uma forma de polimorfismo que está associado a um sistema genético de auto incompatibilidade tornando estas espécies hermafroditas incapazes de se polinizarem a si mesmas, favorecendo assim a polinização cruzada.

Existem três formas de flores heterostilas as quais são convenientemente designadas de acordo com o comprimento dos seus pistilos ( conjunto do ovário, estilete e estigma) os quais assumem comprimentos diferentes podendo ser curtos, médios ou compridos, havendo uma coordenação com o comprimento dos estames, na proporção inversa. Assim temos as flores longistilas (pistilos longos), as medistilas (pistilos medios) e as brevistilas (pistilos curtos).

Nas flores longistilas  e medistilas, sendo os estiletes compridos e os estames curtos, o estigma fica situado acima dos estames; nas flores brevistilas os estiletes são curtos e os estames longos, pelo que o estigma fica situado abaixo das anteras. Apesar disso, as flores brevistilas não correm perigo de autopolinização causada por uma eventual queda de pólen das anteras sobre o estigma porque, na mesma flor, o amadurecimento desses órgãos se faz em tempos diferentes.

Existem dois tipos de heterostilia, a distilia e a tristilia, designações que diferenciam, respetivamente, as espécies em que coexistem dois ou três tipos de flores com estiletes e estames de comprimento diferente e inverso. 

Um exemplo de distilia em que coexistem flores longistilas e flores brevistilas é a Lithodora prostrata, espécie já descrita neste blog, AQUI.

A distilia é mais comum que a tristilia, que é muito rara e que ocorre apenas em algumas espécies das famílias Lythraceae, Oxalidaceae e Ontenderiaceae. Lythrum junceum, espécie também já AQUI descrita e a espécie de hoje, Lythrum salicaria, são excelentes exemplos de tristilia, talvez a forma de reprodução mais notável existente na natureza, devido à sua eficácia. Segundo Charles Darwin (1809-1882), que dedicou muito do seu tempo à investigação dos dimorfismos das flores em geral e à heterostilia em particular, a coexistencia dos três tipos de flores hermafroditas na tristilia proporciona um esquema natural perfeito, teoricamente não havendo desperdício de pólen ou flores por fecundar. Apenas interessado na questão reprodutiva, Darwin ficou especialmente entusiasmado com o trimorfismo de Lythrum salicaria, tendo feito diversas experiências com esta planta nas quais teve a ajuda dos filhos, sobrinhos e amigos. Ele já tinha concluído que as flores longistilas e brevistilas não eram apenas mais uma variável a juntar a outras mas sim uma adaptação para assegurar a polinização cruzada. As suas experiências com Lythrum salicaria levaram-no a concluir que uma espécie com 3 tipos de flores era mais prolifera que uma espécie com 2 tipos de flor. Isto é,  nas espécies com tristilia cada flor pode alcançar maior grau de fertilidade pois está em contacto com os 2 terços restantes das flores vizinhas, enquanto que no caso das espécies com distilia cada flor está em contato com apenas a outra metade.

Esquema (com estames e estigmas) dos três tipos de flores de Lythrum salicaria: as flores longistilas (long-styled), as medilistas (mid-styled) e brevistilas (short-styled). Para melhor perceção as pétalas foram removidas assim como a parte mais próxima do cálice. As linhas ponteadas com as setas demonstram a forma como o pólen deve ser aplicado em cada estigma para se conseguir uma fertilização de 100%.

Fonte: CHARLES DARWIN - On the Sexual Relations of the Three Forms of Lythrum salicaria (Journal of the Linnean Society).

Fotos de Lythrum salicaria: Zambujeira/Lourinhã.

Lithodora prostrata (Loisel.) Griseb. subsp. prostrata SYN Glandora prostrata (Loisel.) D.C. Thomas

Nomes comuns:

Erva-das-sete-sangrias; sargacinha; sargacinho

Lithodora prostrata é uma planta perene que forma um pequeno arbusto de ramos flexíveis, prostrados ou ascendentes, os quais são ramificados desde a base e se dispõem irregularmente em ângulos bastante abertos; geralmente atingem os 50 ou 60 cm de comprimento.

Distribuição em Portugal
Fonte: Jardim Botânico UTAD

Pode encontrar-se em todo o sudoeste europeu beneficiando do clima atlântico-mediterrânico. Cresce em taludes, matagais, pinhais e sobreirais e especialmente em charnecas de solos ácidos onde predominam as urzes, os tojos e outros pequenos arbustos adaptados aos climas secos.

Muitas vezes procura o amparo de plantas mais lenhosas como é o caso do exemplar que aqui trago hoje, o qual se encontra enredado numa Cistus crispus. Crescendo em matos cerrados onde o espaço livre está todo ocupado, não lhe resta outra alternativa que não seja espreitar por entre os ramos das mais lenhosas, para poder aproveitar o sol.

A Lithodora prostrata pertence à Boraginaceae, família que inclui cerca de 2700 espécies entre ervas, arbustos e trepadeiras, algumas de valor ornamental. Podem ser encontradas espécies desta família em quase todo o mundo, distribuindo-se principalmente pelas regiões temperadas e tropicais.

As folhas da Lithodora  prostrata são oblongas ou elípticas, não tem pecíolo e apresentam o nervo medio muito marcado; estão cobertas de pelos os quais são mais compridos na parte da frente e mais curtos e em maior numero na parte inferior da folha. Estes pelos, comuns a muitas plantas mas cujas características variam consoante as espécies, contribuem para o controle da transpiração, constituindo também um polo de atração dos insetos polinizadores.

As flores são muito pequenas mas bem visíveis devido à cor, geralmente de um azul intenso (por vezes com flores também em tons rosados, na mesma planta).

As flores agrupam-se em inflorescências definidas de 6 a 14 flores em que o eixo principal tem crescimento limitado, terminando numa flor. Esta espécie tem uma floração muito prolongada, as flores vão abrindo aos poucos, permanecendo florida durante largos meses embora de forma relativamente esparsa.

Esta planta é por vezes utilizada como cobertura de solo em jardins onde, com boa exposição solar e água à disposição, assume uma forma compacta e com floração profusa e prolongada.

A corola é formada por 5 pétalas arredondadas, acetinadas na face exterior devido à camada de pelos finos, curtos e superficiais que a cobrem; são soldadas na base formando um tubo peludo e também de aspeto acetinado no qual se inserem, a diferentes níveis os 5 estames do androceu. Na garganta deste tubo forma-se um anel de pelos muito densos e brancos. O cálice, constituído por 5 sépalas mais ou menos soldadas na base, continuam a crescer até o fruto atingir a maturação.

As flores têm brácteas providas de pelos densos e de formato oval ou elíptico, por vezes lineares, as quais são mais largas que o cálice.

O gineceu é constituído por 4 carpelos arredondados de onde sai um estilete que termina no estigma.

Os frutos, característicos das famílias Boraginaceae, são clusas, ou seja, frutos indeiscentes do tipo esquizocarpo o qual se separa em quatro partes na maturação, formando quatro frutos parciais, quase ovoides; a casca, algo coriácea está ligada às sementes, protegendo-as e fornecendo-lhes nutrientes durante a germinação.

Esta espécie floresce e frutifica de dezembro a abril ou maio.

A Lithodora prostrata é utilizada em medicina alternativa devido às suas alegadas propriedades antisséticas, hipotensora e redutora dos níveis de colesterol, sendo geralmente utilizada sob a forma de infusões.

Esta espécie, foi recentemente reclassificada, passando do género Lithodora para o género Glandora, tendo-lhe sido atribuído o nome de Glandora prostrata. Contudo o nome anterior permanece valido como sinónimo pois, uma vez atribuídos e aceites pelas autoridades competentes, os nomes científicos são validos para sempre. 

Era no género Lithodora, um dos 150 géneros que fazem parte da família Boraginaceae, que se incluíam até há bem pouco tempo, as 5 espécies que se podem encontrar na Península Ibérica, nomeadamente Lithodora prostrata, Lithodora fruticosa, Lithodora diffusa, Lithodora nitida e Lithodora oleifolia, sendo que as três últimas são endemismos ibéricos. Segundo a Flora Iberica apenas uma destas espécies, a Lithodora fruticosa, está ainda no género Lithodora. Contudo, as restantes espécies foram parar ao género Glandora, pequeno género com apenas 6 espécies. Esta divisão deve-se a diferenças nos carateres morfológicos da estrutura da semente e da flor. No género Lithodora as pétalas são glabras (sem pelos) na sua face externa ou com apenas alguns pelos nos lóbulos enquanto que no género Glandora as pétalas são acetinadas devido à camada de pelos finos, curtos e superficiais na sua face externa. Por outro lado as espécies incluídas no género Glandora apresentam flores longistilas e brevistilas, resultantes de dimorfismo no comprimento dos estiletes e dos estames e também no tamanho dos grãos de pólen. No caso específico da Lithodora prostrata syn Glandora prostrata acresce ainda o facto de os estames estarem inseridos a vários níveis no tubo da corola.

Estes dimorfismos genéticos do sistema reprodutivo têm como objetivo evitar a autopolinização e potenciar a fecundação cruzada.

Ainda segundo a Flora Iberica, estudos recentes de filogenia molecular demonstram que o novo género Glandora tem tudo a ver com os géneros Buglossoides, Aegonychon, Lithospermum, Macromeria e Onosmodium . Pelo contrário, Lithodora relaciona-se com os géneros Paramoltkia, Mairetis, Halacsya e Neatostema

O que é a Heterostilia – flores longistilas, medistilas e brevistilas

Heterostilia é uma forma de polimorfismo morfológico em que flores hermafroditas da mesma planta apresentam estiletes e estames de tamanhos diferentes. Esta situação está geralmente associada a um sistema genético de auto incompatibilidade tornando as espécies hermafroditas incapazes de se reproduzirem sexualmente por autopolinização, favorecendo assim a polinização cruzada. Uma vez que a autopolinização pode levar ao enfraquecimento na eficácia reprodutiva das sementes, a heterostilia funciona como mecanismo de segurança.

Nas espécies heterostilicas  coexistem 2 tipos de flores (distilia) ou 3 tipos de flores (tristilia), na mesma planta. 
A forma mais comum é a distilia, partilhada por cerca de 25 famílias de Angiospermas e na qual se insere a espécie acima descrita. Nas espécies com distilia existem plantas com flores longistilas (estiletes compridos e estames curtos, ficando o estigma acima dos estames) e indivíduos com flores brevistilas (estiletes curtos e estames longos, ficando o estigma abaixo das anteras).
A tristilia é uma situação mais rara na qual, para além de flores longistilas e brevistilas, existem flores medistilas (estiletes medios). Veja mais detalhes AQUI.

Fotos - Serra do Calvo/Lourinhã