Conyza Less.

As avoadinhas e o género Conyza

O verão continua quente e seco, tipicamente mediterrânico. Por esta altura, são já poucas as ervas que, na beira dos caminhos e campos abertos não irrigados, ainda se mantêm verdes. A maioria das espécies de verão já floriu e gerou sementes, tomando agora a cor de palha tão característica das paisagens de fim de verão. Mas como diz o povo, o que para muitos é fel, para outros é mel, e assim, as avoadinhas, amantes de lugares áridos e ensolarados, estão como querem. Importadas de climas do tipo tropical seco, estas plantas, que tão bem se adaptaram a climas mais suaves, estão agora bem felizes e verdinhas, em plena floração. Também as ajuda o facto de não agradarem ao paladar de cabras e ovelhas. 

As vulgarmente denominadas avoadinhas pertencem ao género Conyza e à família Asteraceae. O nome do Conyza terá sido inspirado no nome específico de uma planta de outro género, mas da mesma família, cujos capítulos sugerem semelhança entre as duas, a Inula conyza.

Campo agrícola em Serra do Calvo/Lourinhã, após a colheita, infestado com Conyza bonariensis e Conyza sumatrensis. Grande parte dos milhares de sementes gerados  por estas plantas serão levados pelo vento e irão colonizar outras paragens. Quanto às sementes que ficarem aqui, na sua maioria serão temporariamente neutralizadas se o terreno for lavrado, enterrando-as. Apenas as sementes que ficarem à superfície germinarão, pois a luz é condição essencial para que o processo se inicie.

Do género Conyza fazem parte cerca de 60 espécies, maioritariamente nativas de climas tropicais e subtropicais do continente americano. Um certo número destas espécies "viajaram" para outros continentes, tornaram-se colonizadoras cosmopolitas,  muitas vezes invadindo agressivamente as culturas agrícolas em muitas partes do mundo, gerando graves prejuízos, sobretudo as culturas de nível intensivo em que se incluem culturas forrageiras, soja, algodão, milho e outras. A capacidade de adaptação e sobrevivência destas espécies é notória, com especial destaque para a sua adquirida resistência a herbicidas. O estudo da ecologia das plantas invasoras é, pois, muito importante na medida em que o conhecimento mais detalhado da sua demografia e dinâmica populacional permite desenvolver e avaliar novas estratégias de controlo dos fatores invasivos.

Conyza sumatrensis

O aspeto inconspícuo das Conyza parece descartar a possibilidade de terem sido importadas com fins ornamentais. Assim, à semelhança do que aconteceu com tantas outras herbáceas, foram, muito provavelmente, levadas para outras partes do mundo de forma involuntária, misturadas com sementes de cereais ou escapando dos jardins botânicos. Também existe a possibilidade de terem sido levadas por razões terapêuticas pois no seu local de origem eram utilizadas em medicina tradicional. O certo é, que são neófitos recentes, tendo sido introduzidas na Europa entre os séculos XVII e XX.

São espécies ruderais que se estabelecem em áreas perturbadas e de solos nitrificados, crescendo na beira dos caminhos, dunas, espaços urbanos e em qualquer pequena brecha dos pavimentos.

Conyza sumatrensis

São infestantes de jardins, campos agrícolas, pomares, vinhas e pastagens, sendo mais abundantes em solos não cavados ou lavrados. Isto acontece porque as sementes de Conyza necessitam de luz para germinar. Ora, em solos não trabalhados as sementes permanecem à superfície prontinhas para brotar, ao passo que num terreno lavrado muitas das sementes ficam impossibilitadas de o fazer por ficarem enterradas.

Em Portugal regista-se a ocorrência de 4 espécies do género Conyza, nomeadamente Conyza bonariensis, Conyza canadiensis, Conyza sumatrensis e Conyza bilbaoana. (listadas como invasoras no anexo I do Decreto-Lein° 565/99, de 21 dezembro). Todas elas florescem praticamente durante todo o ano, com especial incidência durante os meses de primavera e verão, dando-se bem em lugares áridos e ensolarados.

Conyza é um género bastante complicado, tendo sido durante muito tempo considerado uma seção do género Erigeron, com o qual partilha algumas semelhanças. A situação assim se manteve até que, em 1943, o botânico americano Arthur Cronquist (especialista em tudo o que se refere à família Asteraceae/Compositae e mentor de um novo sistema de classificação botânica das angiospermas - Sistema Cronquist) redefiniu os limites entre os dois géneros e deu honras de género autónomo a Conyza. Este distingue-se de Erigeron primordialmente pelo seu maior número de flores pistiladas (só com órgãos femininos) as quais, devido à ausência de estames se tornaram filiformes. Adicionalmente, em Conyza as flores do interior do disco são menos numerosas, com corolas mais curtas ou inexistentes e os papilhos são acrescentes (continuam a crescer depois da fecundação até o fruto atingir a maturação). As inflorescências densas com capítulos cilíndricos de algumas espécies de Conyza, também não são características de Erigeron. Contudo, estudos recentes que sustentam a origem americana do género Erigeron consideram que o Conyza evoluiu a partir deste (Noyes, 2000). Pelo contrário, Nesom (2008) considera que Conyza é um género completamente separado de Erigeron…

De onde se conclui, que a sistemática das espécies incluídas em Conyza ainda não é suficientemente compreendida. Faltam muitos estudos até que se possa chegar a um consenso, se é que tal alguma vez possa acontecer. É que, os tratamentos usados do outro lado do Atlântico diferem dos usados na Europa, levando a conclusões diferentes, pelo que fica tudo um bocado confuso, com múltiplas reclassificações e numerosos sinónimos no historial das espécies.

As espécies do género Conyza que chegaram à Europa são difíceis de distinguir, uma vez que apresentam características morfológicas muito semelhantes. Além de que, sendo compatíveis e podendo ocorrer ao mesmo tempo nos mesmos habitats, elas facilmente hibridizam entre si, apresentando características intermédias, o que torna a identificação ainda mais difícil.

Vejamos algumas das características das espécies que podemos ver em território português:

Conyza bonariensis (L.) Cronquist

Sinónimos: Erigeron bonariensis L., Erigeron linifolius Willd., Leptilon bonariense (L.) Small, Leptilon linifolium (Willd.) Small

Nomes comuns:

Aboadeira; avoadinha; avoadinha-peluda; erva-pau; raposa; erva-da-esforrica

Conyza bonariensis

Dentro do género Conyza, a espécie bonariensis parece ser uma das mais conhecidas. É nativa da América do Sul e foi provavelmente introduzida na Europa no século XIX, tendo-se rapidamente expandido e naturalizado nos países mais quentes do sul. O termo específico bonariensis coloca a sua origem na região de Buenos Aires, capital da Argentina, onde é muito abundante, assim como no Uruguai, Paraguai e Brasil.

Em Portugal ocorre com frequência em todo o território continental, assim como em todas as ilhas do arquipélago dos Açores e ilhas da Madeira e Porto Santo, apesar do que é pouco conhecida.  Consulte o mapa de ocorrências em Portugal continental AQUI.  

É uma planta anual, herbácea, de porte ereto e raiz aprumada. Toda a planta apresenta um tom verde-acinzentado que se deve aos pelos suaves e curtos que a cobrem. 

À semelhança do que acontece com as outras espécies do género Conyza, as primeiras folhas de Conyza bonariensis dispõem-se em roseta.

Caule de Conysa bonariensis do qual foram retiradas algumas folhas, para melhor observação.

Os caules têm consistência semilenhosa, são cilíndricos e apresentam estrias longitudinais; podem atingir alturas variáveis, desde os 20 cm a mais 60 cm, dependendo das condições edáficas disponíveis e do seu grau de desenvolvimento. 

Conyza bonariensis mostrando as ramificações laterais sobrepassando o eixo.

Os caules podem ser simples ou apresentar ramificações, basais ou laterais. Muitas vezes e de forma característica as ramificações laterais são mais compridas que o caule principal. 

Conyza bonariensis - folhas

As folhas são sésseis e emergem de forma alternada em grupos de 3 a 6 folhas cada, formando um angulo agudo com o caule. O comprimento das folhas de cada grupo é variável, notando-se uma folha maior entre outras mais pequenas. As folhas podem ser lisas ou onduladas; as basais são de forma linear/lanceolada com margens dentadas enquanto a maioria das folhas caulinares são simplesmente lineares com margens quase lisas. As folhas apresentam indumento em ambas as páginas, o que lhes dá um tom glauco.

Capítulos de Conyza bonariensis, revelando as florinhas aconchegadas dentro dos invólucros.

As flores agrupam-se em inflorescências do tipo capítulo. Como sabemos, o capítulo é a inflorescência distintiva das plantas da família Asteraceae. Caracteriza-se por se assemelhar a uma única “flor” embora seja composto por muitas flores de tamanho reduzido, agrupadas de uma forma muito compacta dispostas diretamente sobre um recetáculo em forma de disco. Usando estratégias de baixo custo energético para a planta, estes capítulos são muito eficazes na atração dos insetos e ainda conseguem obter vantagens competitivas que se traduzem numa maior produção de sementes. De forma geral, uma dessas estratégias passa pela apresentação de lígulas, semelhantes a pétalas, em cuja formação apenas algumas flores estão envolvidas enquanto as restantes concentram todas as suas energias na produção de sementes. 

Capítulos de Conyza bonariensis

Contudo, ao contrário da maioria das espécies de Asteraceae, as flores dos capítulos de Conyza bonariensis não apresentam ligulas (pétalas). Por isso não são realmente vistosos, nem apelativos para os insetos, tendo a espécie prescindido dos atavios que atraem os polinizadores porque na realidade não precisam deles. 

Capítulos de Conyza bonariensis

A verdade é que as espécies Conyza, de forma pragmática e autossuficiente, optaram por praticar a autopolinização. Assim, a planta leva ao extremo a sua estratégia de poupança, direcionando todas as suas energias para a produção de sementes. Durante toda a sua vida as florinhas de Conyza bonariensis mantêm-se encerradas no conforto dos invólucros os quais, à primeira vista, se assemelham a flores em botão. 

Capítulos de Conyza bonariensis

Os invólucros apresentam forma oval ou campanulada e são constituídos por numerosas e finas brácteas de cor verde, por vezes tingidas com laivos púrpura, que se sobrepõem em 3 a 5 séries. A parte superior de cada invólucro é rodeada por um anel de cerdas brancas bem apertadinhas que correspondem às sépalas (que formam o cálice e rodeiam cada pequena flor) as quais se modificaram apresentando-se extremamente ramificadas em filamentos retos e que mais tarde, na frutificação, se soltarão para formar o papilho. 

Florinhas em vários estágios de desenvolvimento dentro dos invólucros de Conyza bonariensis.

As pequeníssimas e inconspícuas flores têm corolas com lobos triangulares de cor esverdeada ou amarela; as flores centrais são tubulosas e perfeitas (vulgarmente denominadas hermafroditas por disporem de órgãos reprodutores masculinos e femininos) e as periféricas são mais estreitas (filiformes). Esta forma filiforme está relacionada com a ausência de estames, sendo por isso denominadas pistiladas (femininas). Os invólucros de Conyza bonariensis são densamente peludos.

Conyza bonariensis: na maturação do fruto as brácteas do invólucro abrem e as cerdas que formam os papilhos expandem e preparam-se para a viagem que levará as sementes nas asas do vento, para o mais longe que conseguirem.

A maturação dos frutos, designados por cipselas e formados por uma única semente, ocorre em media 3 semanas após a fertilização. 

Conyza bonariensis - na maturação dos frutos as brácteas que formam os invólucros abrem, virando-se para trás e para baixo, permitindo que os papilhos que estavam apertados dentro deles se libertem  e expandam,  parecendo pompons.

Entretanto, à medida que o fruto se desenvolve, as cerdas do papilho ficam mais soltas, abrem como um harmónio e formam uma estrutura fofa e plumosa que se torna mais vistosa que a própria flor. 

Conyza bonariensis - os frutos, agarrados ao papilho, soltam-se do recetáculo. Na foto notam-se ainda as brácteas que formavam o invólucro reviradas para trás, permitindo a libertação dos frutos.

Ligadas às cerdas do papilho estão as sementes, muito pequenas, oblongas, comprimidas, estriadas em ambas as faces, com pelos poucos densos. 

Conyza bonariensis - Fruto com uma única semente e papilho

Os leves filamentos que formam o papilho ou pappus fazem com que as sementes flutuem ao sabor do vento como um paraquedas, ajudando assim, na sua dispersão para longas distâncias.

Conyza bonariensis parece possuir propriedades terapêuticas, sendo utilizada em medicina alternativa, sobretudo nos seus países de origem, como diurética, hemostática e antidiarreica.

Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker

Sinónimos: Conyza albida Sprengel, Conyza albida Willd. Ex. Spreng. , Erigeron floribundus (Kunth) Sch.Bip«ufxy, Erigeron sumatrensis Retz

Nomes comuns: 

Avoadinha-marfim, avoadeira, avoadinha-branca-de-pelos-compridos

Conyza sumatrensis

Esta espécie é nativa da América do sul e em Portugal ocorre um pouco por todo o território continental e também na ilha da Madeira. Confira AQUI o mapa das ocorrências em Portugal continental.
Foi trazida para França na segunda metade do seculo XIX, havendo registos desta planta no Jardim Botânico de Collioure que datam de 1878, de onde as suas sementes leves e argutas escaparam, expandindo-se através da França para Espanha, Portugal e Norte de África, nos inícios do século XX. Os primeiros registos fiáveis da sua presença em Itália datam de meados do século passado e mais recentemente a planta foi registada em países do leste mediterrânico como a Croácia, Grécia, Albânia e ainda na Áustria. Assim, a sua expansão continua de "vento em popa", literalmente.

Conyza sumatrensis (à esquerda) e Conyza bonariensis (à direita)

Conyza sumatrensis cresce nos mesmos habitats de C. bonariensis com a qual tem grandes semelhanças morfológicas e ecológicas, como por exemplo brácteas involucrais e folhas densamente peludas. No entanto podemos distinguir estas duas espécies a partir de algumas particularidades.

Conyza sumatrensis apenas ramifica na metade superior e os ramos laterais são mais curtos que o eixo .

C. sumatrensis tem maior porte, podendo chegar aos 200 cm de altura, ramificando-se apenas na parte superior do caule, sendo que os ramos laterais são mais curtos que o caule principal.

Conyza sumatrensis - folhas

C.sumatrensis também apresenta maior número de folhas as quais são maiores, mais largas e com nervuras bem marcadas.

Comparação: capítulos de C.sumatrensis (à esq.) e de C.bonariensis (à dta.)

As inflorescências de C. sumatrensis são mais abundantes embora os capítulos sejam de menor tamanho e de formato rômbico.

Outra diferença entre as duas espécies referidas tem a ver com as florinhas dos capítulos. Na espécie C.sumatrensis as corolas das flores femininas periféricas são zigomórficas (com simetria bilateral) enquanto em C.bonariensis todas as florinhas têm corolas actinomórficas (com simetria radial).

Papilhos de Conyza sumatrensis

Os papilhos das cipselas de C. sumatrensis apresentam um tom mais escuro e menos vistoso.

Conyza sumatrensis é também uma erva medicinal, sendo tradicionalmente usada no tratamento das mais diversas maleitas, dependendo da região da Terra, nomeadamente acne, micoses, asma, tuberculose, distúrbios digestivos, paralisia, epilepsia, espasmos e convulsões. Estudos recentes ainda em fase inicial, detetaram nesta espécie, atividades antimicrobianas e também antimalária.

Conyza canadensis (L.) Cronq.

Sinónimos: Erigeron canadensis L., Erigeron pusillus Nutt., Trimorpha canadensis (L.) Lindm.

Nomes vulgares: 

Avoadinha, avoadinha-do-Canadá, avoadeira

Conyza canadensis
Foto Wikimedia commons

Conforme o nome científico sugere, é nativa da América do norte mas encontra-se globalmente naturalizada. Foi provavelmente a primeira espécie do género a ser trazida para a Europa, no seculo XVII. Crê-se que no seculo XIX já se encontrava naturalizada na generalidade dos países europeus do sul.

As plantas desta espécie podem atingir os 150 cm de altura. Distinguem-se facilmente das suas congéneres pois a flores do capítulo são mais vistosas. Embora peluda quando jovem, a Conyza canadensis vai perdendo os pelos com a maturação. As folhas ficam com pelos apenas nas margens e na nervura central inferior, ao passo que as brácteas que formam o involucro se tornam glabras ou quase. 

Conyza canadensis
Foto de Rasbak. Fonte Wikimedia commons

Mas, a principal característica que a distingue das outras, são as flores periféricas dos capítulos as quais apresentam lígulas bem visíveis, de cor branca. As flores tubulosas do interior são amarelas e apresentam corolas com 4 lóbulos.

Conyza canadensis
Foto de Rasbak. Fonte Wikimedia commons

Naturalizada em Portugal, Conyza canadensis ocorre um pouco por todo o território continental, em todas as ilhas dos Açores e também na ilha da Madeira.

As suas propriedades terapêuticas são reputadas em alguns meios. Veja AQUI o seu perfil farmacológico

Conyza bilbaoana J.Rémy

Sinónimos: Conyza floribunda Kunth, Conyza bonariensis var. (S.F.Blake) Cuatrec.

Conyza bilbaoana
Foto de Gordon Leppig & Andrea J. Pickart
Fonte Wikimedia commons

Conyza bilbaoana é uma espécie intermédia entre C. sumatrensis e C.canadensis, embora seja nitidamente diferente de ambas.

(Já vimos que que C. sumatrensis tem brácteas involucrais peludas e aspeto geral acinzentado devido à elevada densidade de pelos que cobrem tanto o caule como as hastes florais e que C.canadensis é geralmente mais graciosa devido ao seu menor tamanho, moderadamente pubescente, com folhas caulinares inteiras ou ligeiramente dentadas e com capítulos com flores periféricas nitidamente liguladas).

Conyza bilbaoana
Foto de Malcolm Storey licensed under Creative Commons

Conyza bilbaoana é uma planta de porte robusto com caules de 150 cm ou mais, cobertos de pelos compridos de forma mais ou menos densa. As folhas, de recorte pronunciado, têm margens ásperas devido à presença de pelos mais rígidos que também podem surgir na nervura mediana inferior.

As inflorescências são densas e em forma piramidal, em geral com capítulos rômbicos, com florinhas internas com 5 lóbulos e florinhas periféricas sem lígulas ou com lígulas inferiores a 0,5 mm. 

Conyza bilbaoana. Roseta basal
Foto de Saxifraga-Rutger Barendse

Conyza bilbaoana
Foto de Foto de Malcolm Storey licensed under Creative Commons

As brácteas do invólucro são glabras, embora com alguns pelos esparsos.

Existem poucos registos sobre esta espécie, de provável origem sul-americana. Surpreendentemente esta espécie tem sido negligenciada, possivelmente devido aos problemas taxonómicos resultantes da confusão com outras espécies e possíveis híbridos. Sabe-se, no entanto, que já se encontra dispersa pelo sudoeste de França e norte da península Ibérica, incluindo noroeste de Portugal, espectando-se que se dirija rapidamente para os territórios do sul. É, pois, uma espécie em vias de expansão e poder invasivo que pode vir a suplantar as restantes espécies do género.

Fotos de Conyza bonariensis e Conyza sumatrensis: 

Vale de Adares, Serra do Calvo e Zambujeira /Lourinhã

Tolpis barbata (L.) Gaertn.

Nomes comuns: 

Leituga; olho-de-mocho

Tolpis barbata

A bela Tolpis barbata é mais uma espécie da família Asteraceae (Compositae), comumente conhecida como família dos malmequeres. As suas cores vibrantes sobressaem entre as outras herbáceas de baixo porte que constituem as comunidades vegetais onde se insere, maioritariamente gramíneas. 

Tolpis barbata

Podemos encontra-la de abril a julho, medrando em locais tradicionalmente secos mas cujos solos possuem um certo grau de acidez, na beira dos caminhos, campos incultos e até em solos arenosos do litoral ou do interior. É nativa da região mediterrânica ocidental, incluindo Portugal continental e arquipélago da Madeira. Também existe nos Açores mas como espécie naturalizada.

Tolpis barbata

Tolpis barbata é uma planta de tamanho variável cujos caules eretos ou ascendentes podem ir dos 5 aos 90 cm de altura, dependendo da disponibilidade de água no solo; são glabros ou ligeiramente revestidos de pelos curtos, finos e macios; podem apresentar-se simples ou ramificados na parte superior e as hastes ramificadas são muitas vezes mais compridas que o caule principal.

Tolpis barbata - folhas em forma de rosacea
Fonte Wikipedia. Foto de Xemenendura

As primeiras folhas desenvolvem-se rentes ao solo. Apresentam forma lanceolada com as margens inteiras, dentadas ou profundamente recortadas. 

Tolpis barbata

Tolpis barbata

Os caules são praticamente nus de folhas e as poucas que neles possam surgir são bastante mais pequenas e estreitas, tanto mais estreitas quanto mais alto se posicionarem.

Tolpis barbata

As flores são a parte mais interessante desta planta. Tal como acontece com a maioria das espécies da família Asteraceae as flores de Tolpis barbata organizam-se em inflorescências muito peculiares, denominadas capítulos. 

Tolpis barbata

Numa base discóide (recetáculo) que surge no ápice de um longo pedúnculo, inserem-se múltiplas pequenas flores, formando um conjunto muito bem organizado que se assemelha a uma única flor. Tal arranjo é muito atrativo para os insetos polinizadores o que, por si só, é garantia de polinização para todas as florzinhas, permitindo a formação de numerosos frutos.

Tolpis barbata

Consoante as necessidades das diversas espécies da família das Asteraceae/Compositae, as florzinhas do capítulo podem apresentar arranjos sexuais diversos (femininas ou masculinas ou bissexuais) e também apresentar 2 tipos de flores que se organizam de 3 formas: apenas tubulosas, apenas liguladas ou uma combinação dos dois tipos. No caso de Tolpis barbata as florzinhas do capítulo são todas liguladas, sem escamas interseminais e são também todas perfeitas ou seja, bissexuais, embora de tamanhos e cores diferentes. Às do centro que são de cor púrpura, segue-se um anel de flores amarelas; as da periferia são também amarelas mas de um tom mais claro, com tiras de uma cor esverdeada na parte de trás.

Tolpis barbata

Cada pequenina flor individual é constituída por um ovário inferior, uma corola tubular composta por 5 pétalas soldadas e um conjunto de 5 estames cujas anteras de cor purpura se fundem formando um tubo através do qual surge o estilete de cor amarelada.

Tolpis barbata

De forma geral os capítulos das Asteraceae estão envolvidos por series de brácteas, formando um invólucro que substitui as sépalas na proteção do jovem capítulo ao longo do seu desenvolvimento.

Tolpis barbata

 O invólucro de Tolpis barbata é muito característico, sendo formado por 2 tipos de brácteas, as interiores lanceoladas e eretas, formando uma espécie de taça bem ajustada e as exteriores que são muito desenvolvidas, lineares e curvadas, bem separadas umas das outras.

Tolpis barbata

A polinização de Tolpis barbata é realizada por diversos tipos de insetos. Uma vez que as flores são individualmente muito pequenas não é difícil chegar ao néctar existente dentro das corolas tubulosas, não sendo necessário ter longos probóscides (como as abelhas) para o alcançar. O próprio pólen é libertado sobre a superfície das florinhas estando disponível para qualquer inseto que ali seja atraído. Mas se assim é, como é possível evitar que as flores sejam fecundadas pelo seu próprio pólen? Embora existam espécies de Asteraceae que optam pela autopolinização, esse não é o caso de Tolpis barbata que prefere que as sua flores sejam fecundadas pelo pólen de flores de outros capítulos, quer sejam eles da mesma planta ou de plantas vizinhas. São várias e por vezes muito sofisticadas as estratégias adotadas pelas plantas para que exista a desejada incompatibilidade, mas Tolpis barbata parece ter resolvido a questão, optando por fazer amadurecer os estames e gineceu das flores do mesmo capítulo em tempos diferentes.

Tolpis barbata

Os frutos são tecnicamente designados por cipselas (e/ou aquénios segundo alguns botânicos). Possuem uma única semente e não abrem na maturação. Em Tolpis barbata são de dois tipos: os que resultam da fecundação das flores exteriores possuem um tufo de pelos muito curtos enquanto os interiores possuem uma mescla de pelos muito curtos com 2 aristas rígidas e muito longas. 

Tolpis barbata

Estes pelos e as aristas são denominados pappus (latim) ou papilho e a sua função é acrescentar aerodinamismo aos frutos, ajudando-os na sua dispersão pelo vento, prolongando o seu tempo no ar e aumentando a sua hipótese de serem arrastados para longe.

Tolpis barbata foi originalmente descrita como Crepis barbata por Lineu, em Species Plantarum, vol.2, p. 805 em 1753. Foi posteriormente reclassificada por Joseph Gaertner que a transferiu para o género Tolpis, tendo a retificação sido publicada em De Fructibus et Seminibus Plantarum vol.2, p. 372 em 1791.

O género Tolpis distribui-se predominantemente pela região da Macaronésia (i.e., Madeira, Açores, Canárias e Cabo Verde), com poucas ocorrências nas regiões de clima mediterrânico da Europa ocidental/Norte de África e da África do sul/Madagáscar. O número de espécies incluídas neste género varia entre 12 (Jarvis 1980) e 20 (Tomb 1977, Bremer 1994) havendo, em consequência, algumas divergências quanto à circunscrição do género.

No que diz respeito a Portugal e outros países mediterrânicos, os botânicos ainda não se puseram de acordo quanto à existência de 1 ou 2 espécies. Ou seja, há quem admita a existência de uma segunda espécie Tolpis umbellata que supostamente se diferencia de T. barbata por ser de menor envergadura e ter capítulos mais pequenos, algumas vezes com todas as flores da mesma cor ou mesmo com o “olho” de cor purpura. Ora, estas ligeiras diferenças morfológicas podem apenas ser ocasionais, resultantes do gradiente climático e acentuadas por uma maior ou menor disponibilidade de água no solo, pelo que T.umbellata é também considerada por alguns como sinónimo de T.barbata e por outros como uma subespécie desta última.

Mapa dos territórios incluídos na chamada Macaronésia.

Macaronésia é o nome que designa uma região biogeográfica de particular riqueza botânica que inclui os arquipélagos dos Açores, Madeira, Canárias, Cabo Verde e ainda uma faixa costeira do noroeste de África. Estas regiões apresentam ecossistemas únicos e uma elevada diversidade de espécies e endemismos. A Macaronésia não foi seriamente afetada pelas sucessivas alternâncias climatéricas de grande impacto do período quaternário, pelo que muitas espécies extintas na Europa continental conseguiram sobreviver nos territórios da Macaronésia. Muitas dessas espécies fazem parte do que resta das florestas Laurissilva, recheadas de verdadeiras relíquias.

Sob o ponto de vista biogeográfico Tolpis é um género notável, pois a maior parte das espécies que o compõem são endemismos das ilhas da Macaronésia, com espécies endémicas em todos os grupos de ilhas. Apenas outros 4 géneros têm espécies endémicas em cada um dos mesmos arquipélagos, nomeadamente Carex, Euphorbia, Festuca e Lotus. Contudo, estes 4 géneros estão muito mais difundidos fora da Macaronésia, tanto em numero de espécies como em distribuição geográfica, do que o género Tolpis que predomina nessas ilhas. Por isso, a biogeografia de Tolpis fornece excelente matéria para o estudo da evolução e diversificação resultantes da colonização das ilhas oceânicas. Este género tem sido alvo de diversas investigações sobre os mecanismos de isolamento reprodutivo, testando, por exemplo, barreiras de esterilidade, a diversidade genética dentro e entre espécies endémicas locais, a teoria da autocompatibilidade insular inicial, entre outros parâmetros. De notar que o isolamento reprodutivo é condição necessária ao processo evolutivo pelo qual as espécies se formam (especiação). Ou seja, o isolamento reprodutivo geográfico/biológico não só explica a origem das espécies como também a sua enorme diversidade.  

Apesar da considerável bateria de testes já realizados pouco sabemos sobre as relações de parentesco entre as espécies deste género e também sobre a sequência das colonizações.

Curiosamente, Tolpis poderá ter um historial de dispersão fora do comum. Estudos em curso sugerem a intrigante possibilidade de que as espécies continentais hoje existentes podem ter derivado de espécies insulares, um padrão oposto ao encontrado nos outros endemismos da Macaronésia. (Até à data, situação semelhante só foi comprovada para uma única espécie, Aeonium Webb & Berthel., da família Crassulaceae). Ou seja, alguns botânicos propõem a seguinte teoria: após se ter dispersado para as ilhas a partir do continente europeu, o género Tolpis ter-se-á extinguido no espaço continental devido a questões climatéricas. Posteriormente a espécie terá seguido o caminho inverso, dispersando-se das ilhas para o continente e recolonizando a Europa. Todo o processo, muito complexo e com múltiplas colonizações, terá ocorrido ao longo de milhões de anos numa época em que a morfologia da Terra era bem diferente do que é hoje. Eventualmente a distância entre as áreas de dispersão era mais curta, condicionada a forças como a deriva continental, a alteração do nível do mar e ainda a formação de ilhas oceânicas intermédias. 

Por exemplo, reconstruções das linhas costeiras durante o ultimo máximo glacial, há cerca de 18000 anos, demonstram que o nível do mar estava 120 m abaixo do que acontece nos dias de hoje, revelando a existência de diversas ilhas entre os arquipélagos da Macaronésia e o espaço continental. Antes de ficaram submersas pela subida do nível do mar essas ilhas poderão ter servido de escala, ajudando na dispersão de Tolpis, o que infelizmente não foi ainda possível comprovar porque não existem fosseis.

Sobre matérias tão variadas e fascinantes há ainda muito por descobrir. O biólogo alemão Ernst Mayr  (1904/2005) que se dedicou ao estudo da evolução das espécies dizia “é como se a natureza tivesse feito toda uma serie de experiências e a nossa tarefa seja meramente analisar os resultados”.

Espécies endémicas do género Tolpis:

A maior parte das espécies de Tolpis são endémicas da Macaronésia o que o tornam notável e objeto de muitos estudos e teorias, algumas consensuais, outras nem por isso. Estas espécies são definitivamente distintas das suas parentes continentais, embora as diferenças não sejam espetaculares. Contudo, uma das característica que possuem é considerada muito interessante e só por si significativa por se tratar de plantas herbáceas. Com exceção das espécies Tolpis barbata e Tolpis coronopifolia (nativas, respetivamente, da região mediterrânica e Canárias) todas as outras desenvolvem caules lenhosos. Ora, estudos moleculares filogenéticos indicaram que a lenhificação evoluiu apenas após a dispersão para as ilhas, possivelmente em resultado da intensa competição pelos recursos em ambientes insulares estáveis. Ou seja, a lenhificação surgiu no ancestral comum a todas as espécies existentes, seguido de duas reversões independentes para o hábito herbáceo. Tal evidência significa que Tolpis poderá representar o primeiro exemplo documentado de um grupo de plantas lenhosas da Macaronésia que recolonizou o continente revertendo para a forma herbácea, em resposta às condições ecológicas. De notar que tanto T. barbata como T. coronopifolia preferem ambientes perturbados e secos em contraste com a maioria das endémicas que, de forma característica, habitam zonas húmidas e montanhosas.

Para além de Tolpis succulenta que é partilhada por Açores e Madeira, existe mais uma espécie nos Açores Tolpis azorica e outra na Madeira Tolpis macrorhiza. Existem cerca de meia dúzia nas Canárias e uma espécie Tolpis farinosa em Cabo Verde.  

A maior abundância de endemismos do género nas Canárias tem sido alvo de estudos mais aprofundados e ao que parece foram resultado da colonização das ilhas combinada com radiaçãoadaptativa  e hibridação entre as espécies.

Tolpis macrorhiza (Hooker) de Candolle

Esta espécie é um endemismo do arquipélago da Madeira.

É uma herbácea perene cujos caules ascendentes, simples ou ramificados, podem crescer até aos 50 cm de altura. Medra entre as rochas ensolaradas da floresta Laurissilva e do maciço montanhoso central, florescendo de junho a agosto. As folhas são glabras e algo carnudas, de cor verde brilhante, de forma oblanceolada e com a margem dentada. As Inflorescências estão organizadas em capítulos, com flores todas liguladas de cor amarela. As brácteas são significativamente maiores que os capítulos. Os frutos são cipselas.

Tolpis macrorhiza - gravura de William Jackson Hooker
Fonte Wikiwand 

Veja fotos Tolpis Macrorhiza AQUI.

Tolpis succulenta (Dryand. in Aiton) Lowe

Esta espécie é um endemismo açoriano-madeirense, podendo ser encontrada em todas as ilhas dos arquipélagos da Madeira e Açores. Cresce em escarpas rochosas e falésias costeiras. Na Madeira cresce até 1000m de altitude mas nos Açores prefere situações a baixa altitude.

É uma planta perene que habitualmente cresce de forma pendente. Os ramos podem crescer até aos 40 cm e são glabros, tornando-se lenhosos com a idade. As folhas são lanceoladas, de aspeto carnudo e com a margem dentada. As inflorescências em capítulo são compostas de flores liguladas de cor amarela, com uma faixa mais escura na parte de trás. As brácteas interiores são mais longas que as exteriores. Floresce de junho a setembro e os frutos são cipselas.

Tolpis succulenta. Fonte Governo dos Açores

Tolpis azorica (Nutt.) P.Silva

Esta espécie é um endemismo dos Açores, distribuindo-se por todas as ilhas exceto Graciosa.

Cresce em locais permanentemente húmidos como margem de cursos de água, zonas turfosas, orlas das pastagens, bermas das estradas e florestas de louro-cedro, muitas vezes acima dos 600 m. de altitude.

É uma herbácea perene cujos caules uniformemente ramificados crescem até aos 70 cm. As folhas são glabras, de forma oblonga e com margens profundamente dentadas. As inflorescências são capítulos formados por flores liguladas de cor amarela.

Tolpis azorica. Fonte Governo dos Açores

Fotos de Tolpis barbata: Serra do Calvo e Zambujeira /Lourinhã