Xanthium spinosum L.

Nomes comuns:

Pica-três, bardana-espinhosa, arzola, gatinho

Quando voltamos de um passeio de verão pelo campo, são grandes as hipóteses de trazermos para casa a tarefa incomoda de arrancar pequenas sementes e folhas que se agarraram tenazmente às meias e aos atacadores dos sapatos de ténis. 

Ganchos, espinhos ou outros "apetrechos" permitem que pequenas sementes se agarrem a tudo o que passa perto. São intencionais e fazem parte das estratégias de que se socorrem certas espécies para se fazerem transportar à boleia para longe da planta-mãe, conseguindo assim iniciar novas colónias. Nesta perspetiva uma das plantas mais irritantes é Xanthium spinosum, uma sobrevivente por excelência que, a pouco e pouco, vem conquistando lugar privilegiado no mundo.

Xanthium spinosum é muito fácil de identificar. 

É uma planta anual, robusta e de tamanho médio, podendo atingir os 90 cm de altura. Os seus caules são eretos ou ligeiramente curvados, rígidos e muito ramificados. 

A seta assinala os espinhos tripartidos que nascem na axila das folhas

Os caules são de cor verde-claro, com um indumento de pelos fracos e densos. Quando jovens os caules são herbáceos tornando-se, depois, algo lenhosos. De forma característica, os caules projetam longos espinhos tripartidos de cor amarelada que nascem nos nós da axila das folhas.

As folhas dispõem-se de forma alternada e ligam-se ao caule através de pecíolos curtos ou são quase sésseis. As folhas são relativamente estreitas, com forma lanceolada ou elíptica e são profundamente recortadas; as inferiores são muito irregulares com cinco lóbulos, sendo o lóbulo médio muito maior que os restantes; as folhas superiores são bastante mais alongadas dado que os lóbulos medianos podem ser insignificantes ou ausentes. 

A página superior das folhas é de cor verde-escuro brilhante, com pelos fracos e ralos, mais densos nas nervuras proeminentes e de cor clara; as páginas inferiores apresentam cor esbranquiçada devido à cobertura de pelos curtos e densos, enrolados sobre si próprios.

Este é o capitulo que podemos observar em muitas das espécies da família Asteraceae
mas não é o caso de Xanthium spinosum, como veremos no texto.

Esta espécie está incluída na família Asteraceae/Compositae, no entanto, as flores e os frutos são muito diferentes da generalidade das espécies deste grupo. A maior diferença reside no facto de Xanthium spinosum produzir capítulos de flores unissexuais ao contrário dos habituais capítulos de flores bissexuais.

A principal característica das Asteraceae são os capítulos, em que as flores minúsculas estão inseridas num recetáculo em forma de disco e separadas por pequeníssimas brácteas, estando este conjunto envolvido por um invólucro formado por uma camada de brácteas maiores.

Ao contrário do que acontece na maioria das espécies da família Asteraceae (em que as flores masculinas e flores femininas se agrupam-se num mesmo capítulo), em Xanthium spinosum os capítulos são constituídos por flores do mesmo sexo, ou seja, existem capítulos com flores masculinas +  capítulos com flores femininas, mas ambos os tipos coexistindo numa mesma planta (planta monóica). 

Em Xanthium spinosum as flores masculinas também são diferentes das femininas. 

Ora vejamos:

A seta assinala as flores masculinas

- Os capítulos masculinos podem ser numerosos e agrupam-se no ápice dos caules ou na axila das folhas superiores. São globosos, com recetáculo cilíndrico e com invólucro ligeiramente cónico devido à forma lanceolada das brácteas que o formam.

Cada capítulo masculino tem flores mais ou menos numerosas, as quais são pequeninas e inconspícuas, de cor variável branco-amarelado ao amarelo-esverdeado. As corolas são tubulares e translucidas, com 5 lóbulos. Os estames são 5, com os filetes unidos, mas com as anteras livres.

A seta assinala as flores masculinas e a estrela indica as flores femininas

- Os capítulos femininos crescem na axila das folhas superiores mas abaixo dos masculinos com as flores femininas prontinhas para receber a chuva de pólen que há-de vir de cima, trazida pela brisa. 

Os capítulos femininos são solitários ou pouco numerosos e cada capítulo tem apenas 2 flores. Estas encontram-se encerradas dentro de uma estrutura ovóide formada pelas brácteas involucrais que são coreáceas e cobertas de espinhos em forma de gancho. Internamente, o capítulo divide-se em dois lóculos, cada um deles com uma flor feminina sem pétalas. A fertilização realiza-se através dos estiletes que estão ligados ao ovário e se apresentam salientes através das aberturas que existem em cada uma das extremidades do invólucro. O pólen dispersa-se com a ajuda do vento.

Após a fecundação os capítulos femininos transformam-se em frutos rígidos e espinhosos, inicialmente de cor verde e depois amarelo-acastanhado, com duas sementes no seu interior. A planta só se reproduz por semente.

Os espinhos dos frutos terminam em gancho e aderem ao pelo dos animais e à nossa roupa. Só com muita dificuldade são retirados, o que lhes permite “viajar” longas distancias e germinar longe da planta-mãe, assim iniciando novas colónias. 

Há quem diga que o suíço George de Mestral se inspirou na morfologia dos espinhos destes frutos para inventar o Velcro, em meados do século passado. As sementes também podem dispersar-se através da infestação do pasto ou outros grãos. Flutuam perfeitamente, dispersando-se também ao viajarem nos cursos de água ou nos regatos  formados pela água das chuvas.

As duas sementes que se encontram no interior dos frutos apresentam períodos de dormência diferentes. A semente de baixo pode germinar logo na estação seguinte, mas a outra só germinará passados 2 ou 3 anos permanecendo viável durante cerca de 8 anos.

A planta floresce e frutifica de julho a novembro, geralmente produzindo sementes durante 2 a 3 meses. Em media, cada planta produz cerca de 150 sementes. 

Esta é uma espécie largamente distribuída pela maioria dos países temperados ou subtropicais do mundo inteiro. Prospera com vigor e grande poder invasivo em locais onde o solo foi perturbado, tal como a beira dos caminhos, pastagens, terrenos baldios e zonas costeiras. É muito resistente à seca, apesar disso, é muito frequente também em terrenos periodicamente alagados e margens de cursos de agua, diques e barragens.

Provou adaptar-se de forma notável numa grande variedade de climas e outras condições ambientais com exceção de climas de frio ou calor extremo. De forma geral, nas regiões tropicais só ocorre em altitude, onde as temperaturas são mais amenas. Aparentemente não apresenta requisitos especiais no que diz respeito ao tipo de solo. A ampla distribuição de Xantium spinosum pode ser atribuída, pelo menos em parte, à sua capacidade de adaptação a uma variada gama de condições climáticas e edáficas.

Xanthium spinosum ocorre na maioria dos países do mundo quer no hemisfério norte quer no hemisfério sul,
entre as latitudes 50ºN e 43ºS, segundo algumas fontes.
Fonte do mapa: Wikimedia commons

Encontra-se mais abundantemente distribuída na Europa, região mediterrânica, Austrália, algumas regiões costeiras de África, na América do Sul e Estados Unidos.

Mapa da distribuição de Xanthium spinosum em Portugal continental
Fonte: Flora Digital de Portugal - UTAD.

Esta planta é nativa da América do Sul, provavelmente do Chile, embora outros países desse grande continente reclamem a honra (Bolívia, Equador, Peru, Uruguai e Argentina). Xanthium spinosum espalhou-se pelo resto do mundo, tendo-se naturalizado de forma bastante rápida e adquirindo hábitos invasores.

As exatas origens de Xanthium spinosum permanecem algo confusas e os seus limites obscuros. Inicialmente, foi considerada nativa da Europa mas, atualmente, parece ser ponto assente que esta planta é nativa da América do Sul, introduzida e naturalizada nos restantes locais onde ocorre.

Os dados sobre a data do início da sua introdução noutros continentes e a forma como tal se passou são muito limitados. Segundo alguns autores esta planta terá chegado à Europa através de Portugal. Aliás, a espécie-tipo (espécimen de herbário sob a forma de planta seca e que serviu originalmente para lhe dar o nome) é de Portugal. 

Pius Font i Quer, botânico, farmacêutico e químico espanhol, na sua obra "Plantas medicinales: el Dioscórides renovado" (1962) refere que no século XVII esta planta era denominada Xanthium lusitanicum spinosum, numa clara alusão ao território português. Foi assim chamada por Leonard Plukenet, botânico inglês na sua obra "Almagestum botanicum" (1696), e também pelo botânico francês Magnol em "Hortus regius Monspeliensis" (1697).

Com base no ensaio "Géographie Botanique" publicado em 1820 pelo botânico suíço De Candolle, Font Quer refere que a planta mencionada por Magnol teria sido obtida a partir de sementes levadas para França por Tournefort (botânico francês 1656-1708), as quais lhe teriam sido dadas por um jardineiro português.

Em consequência, na sua primeira edição de "Species plantarum" (1753) Lineu refere a Lusitania como o habitat desta planta.

O termo Xanthium deriva do grego xanthos (=amarelo) numa referência ao corante amarelo que pode ser retirado dos frutos.

Spinosum vem do latim e refere-se aos caules espinhosos.

Esta espécie está classificada como altamente invasora na maioria das áreas onde foi introduzida. Produz sementes de forma muito prolífica, com altas taxas de germinação e sobrevivência, provocando prejuízos avultados nas safras agrícolas sobretudo da soja e algodão; ao agarrarem-se tenazmente ao pelo das ovelhas as sementes contaminam a lã, afetando as industrias de têxteis. Além do mais, é uma ameaça à fauna e flora nativas devido à sua adaptabilidade a uma ampla gama de habitats. A erradicação através de herbicidas tem-se mostrado ineficaz pelo que poderão ser equacionados meios biológicos.

As sementes, e as folhas na sua fase emergente, são muito tóxicas para o gado e animais domésticos, principalmente porcos e cavalos. Contudo, a não ser que os animais sejam obrigados a pastar onde esta planta exista em abundância, não é grande motivo de preocupação pois as folhas não agradam ao paladar dos animais e as sementes, encerradas num invólucro rígido e cheio de picos, também não são apelativas. A toxicidade das folhas desvanece-se à medida que se desenvolvem e aumentam de tamanho, embora o mesmo não aconteça com a secagem.

Xanthium spinosum já foi muito usada em medicina caseira, sobretudo pelos índios da América do Sul, por presumíveis efeitos benéficos contra alguns tipos de cancro, diabetes e cardiopatias. 
Entretanto, foram efetuados estudos e experiências “in vivo”  e “in vitro” sobre as diferentes atividades farmacológicas e fitoquímicas desta planta, os quais demonstraram propriedades analgésicas, anti-inflamatórias, antiartríticas, antiangiogénese e antivírus. São, no entanto, necessárias mais experiências para explorar o potencial terapêutico em termos de utilidade clínica.

Xanthium spinosum pertence ao género Xanthium, assim denominado pelo botânico francês Tournefort (1656-1708),  cujo trabalho foi aperfeiçoado por Lineu. Lineu aproveitou o nome genérico Xanthium em "Species Plantarum" (1753) no qual incluiu duas espécies, Xanthium spinosum e Xanthium strumarium. Desde então algumas 30 espécies foram descritas e incluídas neste género. Ora, dá-se o caso de Xanthium strumarium - que cresce um pouco por todo o mundo e também em Portugal - ser uma planta extremamente variável em termos de hábito, forma e tamanho dos frutos e reação a fatores do meio ambiente. Assim, as numerosas espécies apresentadas como espécies diferentes poderão, segundo alguns botânicos, não passar de variantes de Xanthium strumarium.

Fotos: Serra do Calvo/Lourinhã

Senecio vulgaris L.

Nomes comuns:

Cardo-morto; tasna; tasneirinha

Senecio vulgaris

Senecio vulgaris pertence às Asteraceae (vulgarmente conhecidas como família dos malmequeres) e ao género Senecio, um dos maiores géneros desta família. Na realidade Senecio é um mega género, um dos maiores entre as Angiospermas (grupo de plantas que geram flores) e no qual foram incluídas espécies morfologicamente tão diversificadas que o tornaram bastante confuso. Aparentemente, ao longo dos séculos, foram sendo “despejadas” neste género espécies difíceis de classificar, do que resultou um grupo geneticamente artificial por ser polifilético, ou seja, não inclui o ancestral comum de todos os indivíduos nele incluídos.

Espécie ornamental Senecio Rowleyanus
Fonte - Wikipedia

As primeiras classificações científicas basearam-se apenas nas semelhanças morfológicas mas os novos métodos de biologia molecular permitem ter uma visão mais abrangente e consistente com o princípio da ascendência comum. O objetivo atual é classificar as espécies de modo a formar grupos monofiléticos, os quais devem incluir todos as espécies do ascendente imediato comum, incluindo o próprio ascendente imediato comum. 

Assim, na tentativa de reorganizar o género Senecio de forma sustentada, foram feitas análises filogenéticas e moleculares na sequência das quais muitas espécies tradicionalmente incluídas no género Senecio foram reclassificadas, sendo dele excluídas e atribuídas a outros géneros, nomeadamente Jacobaea, Delairea, Kleinia, Packera e mais 3 dezenas de géneros de nomes obscuros. 

Espécie ornamental Senecio elegans 
Fonte - Wikipedia

Apesar disso, o processo está longe de estar terminado e Senecio ainda inclui cerca de 1250 espécies muito diversificadas, incluindo anuais, perenes herbáceas, arbustos, trepadeiras, suculentas, pequenas árvores e até espécies aquáticas. A sua distribuição é muito ampla mas ocorrem principalmente na região mediterrânica, Africa do Sul, Ásia temperada e continente americano. Muitas destas espécies são problemáticas por terem comportamento invasivo difícil de controlar fora dos seus habitats nativos; outras são tóxicas, tanto para animais como para humanos, pois produzem alcalóides pirrolizidínicos cujo efeito cumulativo provoca doenças do fígado que podem ser fatais. Em contrapartida, Senecio também inclui espécies inofensivas e de grande valor no florescente comércio das plantas ornamentais.

Fruto de Senecio gallicus 

Tal como todos os nomes científicos, Senecio tem origem no latim, mais propriamente no vocábulo “senex” que significa homem velho ou idoso, embora como alguém dizia, o género não seja curvado, frágil, nem venha a adquirir natureza sábia com a idade. Corre mundo que esta referência à velhice tem a ver com os frutos que, depois de maduros (mas antes de abandonarem a planta), formam um tufo de pelos brancos que fazem lembrar a barba branca de um homem idoso. 

Futo de Reichardia Gaditana

Pessoalmente não vejo grande lógica neste argumento uma vez que muitos outros géneros da família Asteraceae apresentam frutos semelhantes. Contudo, tendo  o vocábulo “senex” sido relacionado com este género há quase 2000 anos pelo naturalista romano Plinio,  pode assumir-se que, a existir qualquer outra razão mais fundamentada, a mesma ter-se-á perdido na escuridão dos tempos. 

Segundo a Sociedade Portuguesa de Botânica, através do portal Flora-on, são 17 as espécies do género Senecio que ocorrem em Portugal. Algumas são nativas e outras são exóticas (geralmente escapadas dos jardins e assilvestradas). Também se registam algumas espécies endémicas. Veja AQUI e depois, se desejar obter informações mais detalhadas sobre cada espécie, basta clicar em cima das fotos.  

Distribuição de Senecio vulgaris em Portugal continental - Fonte Flora-on
Informações disponibilizadas por:
 F.Clamote, P.V.Araújo, J.Lourenço,J.D.Almeida, A.Carapeto, A.J.Pereira, A.Silva, et al.(2015)

Senecio vulgaris, tal como o nome indica, é uma espécie comum e de ampla distribuição. Embora nativa do norte de África, Ásia temperada e tropical e maioria dos países europeus desde a Península Ibérica e bacia do mediterrâneo até à Rússia, hoje em dia está presente em todos os continentes. Em Portugal é autóctone no continente e Madeira e está naturalizada nos Açores.

Senecio vulgaris

Senecio vulgaris adapta-se a uma grande variedade de habitats mas ocorre principalmente em ambientes ruderais, migrando ocasionalmente para campos cultivados. É uma conhecida infestante cuja ação é muitas vezes inconsequente nos habitats nativos mas que pode provocar estragos consideraveis nos paises onde foi introduzida. Ainda assim, é uma espécie estabilizadora dos ecossistemas ao providenciar abrigo e alimento a uma grande variedade de espécies de escaravelhos, moscas, traças e borboletas.

Sendo considerada uma planta toxica para certos mamiferos e humanos (devido à presença de alcalóides pirrolizidínicos em todas as partes da planta, mas especialmente nas flores e folhas) podemos constatar, face às informações contraditórias, que os malefícios que possam advir da sua ingestão têm a ver com a quantidade consumida, tanto mais que os efeitos são cumulativos. Contudo alguns animais parecem imunes a estes alcaloides. As sementes são muito apreciadas por pequenas aves (ex tentilhões), os quais também se alimentam das folhas. Também as cabras e os coelhos incluem as folhas de Senecio vulgaris na sua dieta, ao contrário de ovelhas, vacas e cavalos que a evitam.

Senecio vulgaris tem um longo historial como planta medicinal. Esta erva foi, no passado, muito utilizada pelas suas propriedades antihelminticas, antiescorbúticas, diafureticas, diuréticas e purgativas mas, face ao conhecimento de casos fatais envolvendo animais e pessoas, a planta foi desaconselhada, acabando por cair em desuso, quer na medicina caseira quer no pasto.

Senecio vulgaris

Senecio vulgaris é uma planta herbácea de raízes finas e abundantes, cujo caule ereto pode crescer até cerca de 40 cm de altura, embora na maioria dos casos não ultrapasse os 20 cm. 

Senecio vulgaris

Os vários caules surgem a partir de uma roseta basal e são ocos, simples e ramificados de forma irregular, especialmente na parte superior onde se formam as inflorescências. Os caules, as folhas e uma grande parte dos pedúnculos das flores ora estão cobertos de pelos esbranquiçados, muito finos, macios e flexíveis, semelhantes a teias de aranha, ora são glabros.

Senecio vulgaris

As folhas, de consistência carnuda, dispõem-se de forma alternada e são mais ou menos profundamente recortadas; as folhas inferiores são espatuladas isto é, são achatadas e oblongas, mais estreitas na base e alargando progressivamente em direção ao ápice que é arredondado; as folhas superiores são mais profundamente recortadas embora de forma irregular; o pecíolo é inexistente e a base das folhas é alargada e envolve parcialmente o caule (amplexicaule).

Senecio vulgaris

As flores são minúsculas, todas em forma de tubo e de cor amarela; agrupam-se em capítulos, característica marcante da família das Asteraceae, a que pertence esta espécie. Os capítulos não são solitários, isto é, juntam-se a outros, formando corimbos terminais mais ou menos densos, geralmente originados no mesmo pedúnculo. Os pedúnculos são pouco firmes, do que resulta que os capítulos se apresentem pendentes.

Senecio vulgaris

O capítulo de Senecio vulgaris caracteriza-se por apresentar muitas flores tubulares e de tamanho reduzido, agrupadas de forma muito compacta diretamente sobre um recetáculo em forma de disco, dando a ideia de que se trata de uma única flor. 
Em muitas espécies da família Asteraceae as flores periféricas deste disco prolongam-se para o lado de fora formando lígulas, semelhantes a pétalas, como no caso dos malmequeres, mas tal não acontece no caso de Senecio vulgaris, cujas flores são todas tubulares. 

As flores estão em plena floração, notando-se os braços estigmáticos.
Nesta foto notam-se bem os dois tipos de brácteas.

O conjunto de flores reunidas em cada capítulo é, em Senecio vulgaris, protegida por um invólucro de formato cilíndrico formado por duas camadas de brácteas. As brácteas da camada basal formam uma espécie de epicálice, são algo triangulares e bastante mais curtas que as da camada interior; são as brácteas da camada interior que constituem a maior parte do invólucro, sendo mais compridas e estreitas, envolvendo todas as flores até à maturação do fruto e dando a ideia de que as "flores" nunca abrem, mesmo quando estão em plena floração. Estas brácteas involucrais possuem a ponta manchada de negro de forma característica da espécie e no seu conjunto assemelham-se a garras ou dentes. As manchas da camada inferior são as mais visíveis.

As flores possuem órgãos reprodutores funcionais, tanto femininos como masculinos mas de tão apertadinhas não se distinguem os estames à vista desarmada. No entanto os braços do estigma são perfeitamente visíveis. Além de poder ser polinizada por insetos esta espécie também recorre à autopolinização razão pela qual prescinde das “pétalas” que apenas servem de chamariz mas que envolvem grande gasto de energia.

Esta planta é muito prolífera, florescendo praticamente durante o ano inteiro. Geralmente o seu ciclo de vida leva apenas 5 a 6 semanas a completar e geralmente formam-se 3 gerações em cada ano, cada planta produzindo cerca de 1700 sementes.

Senecio vulgaris

Cada pequena flor aninhada dentro dos capítulos produz um fruto seco com uma só semente, de cor acastanhada, oblonga e provida de um tufo de pelos brancos numa das extremidades, chamado pappus ou papilho. Estes tufos são constituídos por pelos sedosos e compridos que por ação do vento levam as sementes para longe - por vezes a 2 a 3 metros de distancia- quais pequenos para-quedas de brinquedo. 

Senecio vulgaris

As sementes permanecem apertadinhas dentro do invólucro até à sua completa maturação. Nessa altura, o invólucro abre-se completamente, curvando-se as brácteas bruscamente para baixo. Ao mesmo tempo, as sementes ainda ligadas ao recetáculo deixam de estar comprimidos e abrem como um harmónio, formando uma espécie de pom-pom de cor branca, formado pelos pappus ou papilhos.

Apesar do aspeto humilde que lhe é conferido pelo seu pequeno tamanho e pelas flores pouco chamativas, Senecio vulgaris é uma espécie suficientemente interessante para suscitar alguma controvérsia e diversos estudos e teorias têm sido apresentados por botânicos que questionam as suas origens, o seu grau de toxicidade, resistência ao fungo Puccinia lagenophorae e a certos tipos de herbicidas. Também as estratégias de adaptação de Senecio vulgaris a diferentes tipos de habitats têm motivado estudos sobre os processos evolutivos e adaptativos das plantas em geral, face aos recursos ambientais.

Senecio vulgaris é basicamente uma planta ruderal. Pode ser encontrada em terrenos cultivados ou incultos mas é principalmente dos habitats humanizados que ela gosta mais. Ocorre preferencialmente na beira dos caminhos, cascalheiras, locais de despejo de restos de materiais de construção e outros lixos, brechas no alcatrão ou nas pedras dos passeios, enfim, todos os locais de solo remexido ou perturbado devido à remoção da camada superficial e que se tornaram repentinamente mais ricos em azoto e outros nutrientes. Estes distúrbios podem acontecer pela ação humana ou devido a catástrofes (inundações, derrocadas). As perturbações do habitat também podem advir da destruição de plantas maduras de uma comunidade instalada num local fértil (incêndio, pastoreio demasiado intensivo, passagem de maquinas agrícolas, herbicidas). Neste caso toda a biomassa destruída que fica no local aumenta o nível de nutrientes disponíveis no solo, ao mesmo tempo que o menor número de plantas diminui a competição. Estes locais geralmente apelidados de “perturbados” apresentam um alto índice de distúrbio mas em contrapartida têm uma baixa intensidade de stress (neste sentido, stress refere-se a uma combinação de variáveis ambientais que retardam o crescimento: falta de nutrientes disponíveis, alta ou baixa temperatura, baixa disponibilidade de água).

Resumindo, espécies que, tal como a Senecio vulgaris, prosperam em ambientes com alto índice de perturbação mas com baixa intensidade de stress, são chamadas ruderais. São geralmente plantas anuais cuja estratégia é crescer depressa e concluir rapidamente os seus ciclos de vida, produzindo grande quantidade de sementes. São as primeiras a florir e as primeiras a deitar semente e geralmente morrem logo após a maturação dos frutos. Há quem lhes chame oportunistas mas eu diria que têm sentido de oportunidade e instinto de sobrevivência da espécie. Esta estratégia foi adotada em função das condições de perturbação em que vivem, isto é, têm que se despachar a produzir sementes para perpetuar a espécie, não vá acontecer nova degradação no local que ponha em risco a vida da planta antes de poder produzir frutos. Neste aspeto, as plantas ruderais diferem de forma consistente de outras plantas que adotaram diferentes estratégias de vida.

Ruderais, Competidoras e Tolerantes ao stress:
Parece não haver duvida que existe uma estreita ligação entre a taxa de crescimento de cada espécie e a sua ocorrência num determinado habitat. Esta é a ideia essencial das teorias desenvolvidas por alguns botânicos, entre eles J. P. Grime proeminente professor da Universidade de Sheffield no Reino Unido e autor de Universal adaptive strategy theory. De acordo com a UAST as estratégias das plantas são moldadas pelas possíveis combinações de dois fatores que fazem parte da vida das plantas: stress e perturbação. Já acima vimos como as Ruderais criaram estratégias que lhes permitem escolher habitats com alto grau de perturbação e baixo nível de stress, os quais são pouco competitivos em termos de espaço (no início dos distúrbios) garantindo a formação de comunidades florísticas variadas e abundantes. Se (ou quando) terminarem os fatores de perturbação num determinado local, ao mesmo tempo que se for dando o gradual decréscimo em perturbação, aumentam os níveis de stress e há-de chegar o dia em que as ruderais terão de procurar novo lugar para viver. É então que chegam as Stress-tolerators (Tolerantes ao stress) cuja estratégia lhes permite um lugarzinho em habitats com alto grau de stress e baixo nível de perturbação. São geralmente perenes com taxas de crescimento lento, folhas perenes, altas taxas de retenção de nutrientes e baixa plasticidade fisiológica. Muitas dessas espécies são freqüentemente encontradas em ambientes muito frios ou aridos, sombra profunda, solos deficientes em nutrientes e níveis extremos de pH.

Numa terceira categoria, as Competitors (Competidoras) são espécies de plantas que se desenvolvem em áreas de baixa intensidade tanto de stress como de perturbação. Destacam-se pela competição biológica pois dado que estes são os ambientes mais favoráveis para o desenvolvimento, os nutrientes sofrem grande solicitação. Estas plantas conseguem suplantar as outras rentabilizando os recursos disponíveis da forma mais eficiente, através de uma combinação de características favoráveis, incluindo a taxa de crescimento rápido, de alta produtividade (crescimento em altura, extensão, e massa de raízes), e alta capacidade de plasticidade fenotípica. Esta última característica permite que as competidoras sejam altamente flexíveis no aspeto morfológico ao mesmo tempo que ajustam a distribuição dos recursos ao longo das várias partes da planta conforme necessário, ao longo da estação de crescimento.

Estes são apenas os vértices de um triângulo, entre os quais existem muitas combinações possíveis.

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Fotos de Senecio vulgaris: Serra do Calvo/Lourinhã