Lythrum salicaria L.

Nomes comuns: 
Salgueirinha; erva-carapau; salicária; salgueirinha-roxa

Lythrum salicaria é uma interessante espécie nativa da Europa, Ásia e norte de África que em Portugal se distribui um pouco por todo o território. É uma espécie anfíbia, que vive em lugares permanentemente húmidos ou encharcados não muito profundos como a beira dos rios, riachos, lagos e tanques. É capaz de suportar alguma salinidade pelo que também é possível encontrá-la em zonas pantanosas e nos estuários dos rios.

Lythrum salicaria é uma espécie perene cujos caules herbáceos formam um arbusto denso com 150 ou 200 cm de altura. O sistema radicular é superficial e é formado por um emaranhado de rizomas grossos e carnudos que se transformam numa grande coroa lenhosa, a qual serve de reservatório de nutrientes e também ajuda na propagação da planta, dando origem a novos rebentos. 

Os caules, de cor avermelhada, são eretos, de aspeto robusto mas ocos e de seção angular, podendo apresentar 4, 5 ou 6 lados; são ramificados na parte superior, geralmente cobertos de pelos densos e curtos. Os caules emurchecidos persistem na planta durante vários anos, caindo lentamente com o rodar do tempo mas a planta produz novos caules todas as primaveras. Uma planta bem estabelecida pode ter entre 30 a 50 caules.

As folhas apresentam morfologia variada no tamanho, forma e indumento; quase não têm pecíolo e geralmente dispõem-se nos caules de forma oposta (mais raramente de forma alternada), aos pares ou em grupos de 3 ou 4; são lineares ou lanceoladas, com a base fendida em forma de coração e ápice agudo; as margens são inteiras. 

Nas hastes florais as folhas estão reduzidas a brácteas lineares com a base esbranquiçada e a ponta avermelhada.

Lythrum salicaria é uma espécie muito polimorfa, apresentando grande variabilidade em certas características morfológicas especialmente no tipo de indumento que a cobre e na forma e tamanho das folhas. Este polimorfismo levou a que se tenham descrito multiplas subespécies e variedades. Contudo, na opinião de muitas entidades cientificas (ex: Flora Iberica), estas subdivisões são de escasso valor. Assim, Lythrum salicaria é reconhecida cientificamente como uma única espécie, com variantes localizadas. 

As pequenas flores, com 10 a 20 mm de diâmetro, agrupam-se em redor de um eixo, formando espigas compridas e densas com cerca de 40 cm de comprimento e cujo ápice termina numa flor. 

Cada flor, provida de um pedicelo curto, está aninhada entre duas pequenas brácteas caducas. As 6 pétalas, de cor rosa forte, são relativamente estreitas e nem sempre são iguais (as inferiores podem ser ligeiramente mais largas ou mais estreitas que as superiores) e formam um tubo afunilado ou cilíndrico densamente peludo, com nervuras bem marcadas, de cor purpura.

Foto de Gary Fewless 2002
Herbarium - Cofrin Center of BiodiversityUniversity of Wisconsin - Green Bay

Na base da flor está o cálice, de cor avermelhada e constituído por 6 sépalas triangulares cuja missão é proteger os órgãos reprodutores do botão floral. 

Envolvendo as sépalas e proporcionando uma proteção adicional estão os segmentos do epicálice, largos na base e terminando em ponta fina e aguda, os quais são bastante mais compridos que as sépalas, mas mais estreitos. 

Fonte da foto: www.aphotoflora.com/index.html 

Dos 12 estames presentes na Lythrum salicaria, pelo menos 6 são longos, ficando salientes do tubo da corola e têm anteras violetas com pólen azul. Os restantes são mais curtos e produzem pólen amarelo. 

Fonte da foto www.okokchina.com

Nesta espécie coexistem, na mesma planta, 3 tipos de flores os quais diferem no comprimento dos estiletes (longos, médios e curtos). Cada tipo de flor só pode ser polinizada por um dos outros tipos de flor (nunca por uma flor do mesmo tipo), assegurando uma polinização cruzada. Este comportamento, tecnicamente designado por heterostilia, será descrito com alguns detalhes, mais adiante.

Esta espécie floresce e frutifica de junho a setembro.

Fonte da foto wiki.bugwood.org/Archive:Loosestrife/Lythrum_salicaria

Os frutos são pequenas cápsulas acastanhadas, ovóides e algo achatadas, com cerca de 3 a 5 mm de comprimento, que se abrem na maturação para liberar numerosas sementes elipsóides de tamanho diminuto e muito leves. Esta é uma espécie muito prolifera sendo que cada planta estabilizada pode produzir anualmente mais de 2,7 milhões de sementes. Estas  são dispersas pelo vento ou pelas aves, flutuando na água ou misturando-se na lama para serem levadas por animais ou pessoas. A viabilidade das sementes é superior a 90% e permanecem férteis, no solo, durante muitos anos. Apesar disso, não é uma planta invasora nos países de origem onde, em ecossistemas equilibrados, o seu desenvolvimento e expansão são devidamente controlados pelos seus inimigos naturais.

As flores de Lythrum salicaria são polinizadas por insetos de língua comprida, incluindo abelhas e borboletas que procuram o néctar mas são também visitadas por outros que chegam em busca de alimento, alguns deles predadores naturais da espécie. No seu habitat nativo, são estes os principais predadores que mantêm esta espécie controlada e dentro dos limites: 

@wikipedia

Galerucella calmariensis  é um besouro cujos adultos se alimentam das folhas produzindo buracos redondos característicos. As suas larvas, além de roerem os botões florais, também se alimentam da epiderme das folhas.
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@wikipedia

Hylobius transversovittatus  é um gorgulho que passa a noite a alimentar-se das folhas e rebentos florais. As larvas, assim que saem dos ovos dirigem-se para as raízes da planta onde permanecem, alimentando-se continuamente, durante cerca de um ano. Os danos que provocam nas raízes prejudicam o normal crescimento da planta e a formação de sementes. Em casos extremos a planta pode morrer.

Images by Eric Coombs, Oregon Department of Agriculture. 

Nanophyes marmoratus  deposita um único ovo em cada flor. A larva que dele emerge come os ovários e a flor fica incapaz de gerar sementes.

@ wikipedia

As lagartas da traça Ectropis crepuscularia alimentam-se das folhas da Lythrum salicaria

Lythrum salicaria foi introduzida nos Estados Unidos e Canadá no início do século XIX, talvez acidentalmente ou por razões medicinais e económicas (os apicultores consideraram-na um bom investimento por ser muito melífera). 

Foto de Bernd Blossey, Cornell University,Bugwood.org

Em alguns estados dos EUA a Lythrum salicaria coloniza extensas áreas

O certo é, que liberta dos seus inimigos naturais se tornou numa invasora com comportamento particularmente agressivo, degradando os ecossistemas naturais ao cobrir extensas áreas, suplantando a vegetação nativa e obstruindo os cursos de água. Presentemente é uma espécie proibida em alguns estados americanos embora noutros continue a ser comercializada pois é muito apreciada como planta ornamental. É uma espécie muito difícil de erradicar não só porque é muito prolifera mas também porque qualquer pequeno pedaço de rizoma dará inevitavelmente origem a uma nova planta. Esta espécie tem resistido estoicamente às múltiplas tentativas de extinção através de tratamentos químicos. Numa nova fase estão a ser levadas a cabo tentativas para controlar a expansão da espécie através da introdução dos insetos acima mencionados e que são os seus inimigos naturais.

Lythrum salicaria é uma planta do género Lythrum e pertence à família das Lythraceae a qual é constituída por ervas quase sempre herbáceas, que se distribuem por 32 géneros e cerca de 600 espécies; algumas delas são cultivadas como ornamentais como por exemplo plantas dos géneros Lythrum, Cuphea e Lagerstroemia. Outras espécies desta família são conhecidas desde a Antiguidade, como é o caso da Lawsonia inermis da qual se extraía a hena, tinta utilizada para fazer pinturas no corpo, pintar o cabelo, as unhas, peles de animais, tecidos de lã e seda. Durante a época do império romano as matronas usavam a hena para pintar os cabelos e as unhas, tal como o tinham feito Cleópatra e Nefertiti, no Antigo Egito.

Em medicina tradicional a Lythrum salicaria é sobejamente conhecida pelas suas propriedades adstringentes e cicatrizantes, sendo usada no tratamento de diarreias, hemorragias e feridas em geral.

Tal como a maioria das plantas de flor (angiospermas), as flores da Lythrum Salicaria possuem órgãos de reprodução tanto masculinos (androceu) como femininos (gineceu). São as chamadas flores hermafroditas, mais corretamente classificadas como completas ou perfeitas porque em caso de necessidade têm os meios de se reproduzirem sozinhas recorrendo à autopolinização ou seja, à transferência do pólen da antera para o estigma da mesma flor.

Contudo, uma vez que a autopolinização pode levar ao enfraquecimento na reprodutividade das sementes, certas espécies adotaram mecanismos que funcionam como dispositivos de segurança e que variam de espécie para espécie. Um desses mecanismos é a heterostilia, uma forma de polimorfismo que está associado a um sistema genético de auto incompatibilidade tornando estas espécies hermafroditas incapazes de se polinizarem a si mesmas, favorecendo assim a polinização cruzada.

Existem três formas de flores heterostilas as quais são convenientemente designadas de acordo com o comprimento dos seus pistilos ( conjunto do ovário, estilete e estigma) os quais assumem comprimentos diferentes podendo ser curtos, médios ou compridos, havendo uma coordenação com o comprimento dos estames, na proporção inversa. Assim temos as flores longistilas (pistilos longos), as medistilas (pistilos medios) e as brevistilas (pistilos curtos).

Nas flores longistilas  e medistilas, sendo os estiletes compridos e os estames curtos, o estigma fica situado acima dos estames; nas flores brevistilas os estiletes são curtos e os estames longos, pelo que o estigma fica situado abaixo das anteras. Apesar disso, as flores brevistilas não correm perigo de autopolinização causada por uma eventual queda de pólen das anteras sobre o estigma porque, na mesma flor, o amadurecimento desses órgãos se faz em tempos diferentes.

Existem dois tipos de heterostilia, a distilia e a tristilia, designações que diferenciam, respetivamente, as espécies em que coexistem dois ou três tipos de flores com estiletes e estames de comprimento diferente e inverso. 

Um exemplo de distilia em que coexistem flores longistilas e flores brevistilas é a Lithodora prostrata, espécie já descrita neste blog, AQUI.

A distilia é mais comum que a tristilia, que é muito rara e que ocorre apenas em algumas espécies das famílias Lythraceae, Oxalidaceae e Ontenderiaceae. Lythrum junceum, espécie também já AQUI descrita e a espécie de hoje, Lythrum salicaria, são excelentes exemplos de tristilia, talvez a forma de reprodução mais notável existente na natureza, devido à sua eficácia. Segundo Charles Darwin (1809-1882), que dedicou muito do seu tempo à investigação dos dimorfismos das flores em geral e à heterostilia em particular, a coexistencia dos três tipos de flores hermafroditas na tristilia proporciona um esquema natural perfeito, teoricamente não havendo desperdício de pólen ou flores por fecundar. Apenas interessado na questão reprodutiva, Darwin ficou especialmente entusiasmado com o trimorfismo de Lythrum salicaria, tendo feito diversas experiências com esta planta nas quais teve a ajuda dos filhos, sobrinhos e amigos. Ele já tinha concluído que as flores longistilas e brevistilas não eram apenas mais uma variável a juntar a outras mas sim uma adaptação para assegurar a polinização cruzada. As suas experiências com Lythrum salicaria levaram-no a concluir que uma espécie com 3 tipos de flores era mais prolifera que uma espécie com 2 tipos de flor. Isto é,  nas espécies com tristilia cada flor pode alcançar maior grau de fertilidade pois está em contacto com os 2 terços restantes das flores vizinhas, enquanto que no caso das espécies com distilia cada flor está em contato com apenas a outra metade.

Esquema (com estames e estigmas) dos três tipos de flores de Lythrum salicaria: as flores longistilas (long-styled), as medilistas (mid-styled) e brevistilas (short-styled). Para melhor perceção as pétalas foram removidas assim como a parte mais próxima do cálice. As linhas ponteadas com as setas demonstram a forma como o pólen deve ser aplicado em cada estigma para se conseguir uma fertilização de 100%.

Fonte: CHARLES DARWIN - On the Sexual Relations of the Three Forms of Lythrum salicaria (Journal of the Linnean Society).

Fotos de Lythrum salicaria: Zambujeira/Lourinhã.